Есть ли плазматическая мембрана у животных


Сравнение строения клеток бактерий, растений, животных и грибов — Википедия

Клеточная структура Функция Бактерии Растения Животные Грибы
Ядро Хранение наследственной информации, синтез РНК Не имеются Ядро обязательная и существеннейшая часть живой клетки всех эукариотических организмов. Придает клетке форму, определяя рамки ее роста, обеспечивает структурную и механическую поддержку, тугое напряженное состояние оболочек, защиту от внешних факторов, запасает питательные вещества.  Ядро или ядерная оболочка (хромосомы, из-за наличия нуклеиновых кислот) они отвечают за хранение, передачу и воспроизведение наследственной информации от родителя к потомку У большинства грибов оно обычно небольших размеров, окружено двойной мембраной, круглое, удлиненное, расположено либо в центре, либо у клеточной оболочки или перегородки. Клетки гиф содержат одно или несколько ядер. В ядре обычно находится одно ядрышко, но иногда оно отсутствует. Основная функция ядра — репликация ДНК и перенос генетической информации в цитоплазму через РНК. К особенностям ядерного аппарата грибов относится наличие дикарионов (n + n), спаренных ядер в клетке после слияния цитоплазмы. Другая особенность ядер — способность передвигаться из одной клетки в другую.
Клеточная мембрана Выполняет барьерную, транспортную, матричную, механическую, рецепторную, энергетическую, ферментативную и маркировочную функции (цитоплазматическая мембрана) в любой бактериальной клетке выполняет одни и те же функции, ее строение все же может иметь ряд отличий, в зависимости от группы прокариотов, которые исследуются в каждом конкретном случае. Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды. Клеточная мембрана (цитолемма, плазмалемма) – это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.
Капсула Предохраняет бактерии от повреждений и высыхания. Создаёт дополнительный осмотический барьер и является источником резервных веществ. Препятствует фагоцитозу бактерий слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая чётко очерченные внешние границы.  Нет Нет Нет
Клеточная стенка Полисахаридная оболочка над клеточной мембраной, через неё происходит регуляция воды и газов в клетке. Не проницаема даже для мелких молекул. Не препятствует диффузному движению оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. есть, образована пектином или муреином оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.Образована целлюлозой. Нет оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции.есть, образована хитином
Контакты между клетками Связывание между собой клеток ткани. Транспорт веществ между клетками. Нет Плазмодесмы — микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Десмосомы— один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функция десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками. Септы стенка, разделяющая полость на части, например, маточная перегородка. Термин «септа» используется также для обозначения перегородок между соседними клетками или внутри  септированных клеток
Хромосомы Нуклеопротеиновый комплекс, содержащий ДНК, а также гистоны и гистоноподобные белки Нуклеоид Есть Есть Есть
Плазмиды Хранение геномной информации, которая кодирует ферменты, которые разрушают антибиотики, тем самым позволяют избегать их губительного воздействия Есть Нет Нет Нет
Цитоплазма Содержит в себе органеллы клетки и равномерно распределяет питательные вещества по клетке. Есть Есть Есть Есть
Митохондрии Органоиды, принимающие участие в превращении энергии в клетке. Имеют внутренние мембраны, на которых осуществляется синтез АТФ Нет Есть Есть Есть
Аппарат Гольджи Производит синтез сложных белков, полисахаридов, их накопление и секрецию Нет Есть Есть Есть
Эндоплазматический ретикулум / Эндоплазматическая сеть (ЭПС) Выполняет синтез и обеспечивает транспорт белков и липидов Нет Есть Есть Есть
Рибосомы Органоиды, состоящие из двух субъединиц, осуществляют синтез белка (трансляцию). Есть Есть Есть Есть
Центриоли Во время деления клетки образует веретено деления Нет Присутствуют у низших растений Есть Нет
Пластиды Двухмембранные структуры, в которых происходят реакции фотосинтеза (хлоропласты), происходит накопление крахмала (лейкопласты), придают окраску плодам и цветкам (хромопласты) Нет Есть Нет Нет
Лизосомы Производят расщепление различных органических веществ Нет Обычно не видны Есть Есть
Пероксисомы Производят синтез и транспорт белков и липидов Нет Есть Есть Есть
Вакуоли Накапливают клеточный сок. Для перемещения бактериальных клеток в толще воды. Поддерживает напряжённое состояние оболочек клеток Аэросомы Есть Есть Есть
Цитоскелет Опорно-двигательная система клетки. Изменения в белках цитоскелета приводят к изменению формы клетки и расположению в ней органоидов. Бывает Есть Есть Есть
Мезосомы Артефакты, возникающие во время подготовки образцов для электронной микроскопии Есть Нет Нет Нет
Пили Служат для прикрепления бактериальной клетки к различным поверхностям Есть Нет Нет Нет
Органеллы для перемещения Служат для перемещения в пространстве (реснички, жгутики и др.) Есть Есть Есть Нет

ru.wikipedia.org

Органоиды клетки, подготовка к ЕГЭ по биологии

Органоиды (органеллы) клетки - специализированные структуры клетки, выполняющие различные жизненно необходимые функции. Особенно сложно устроены клетки простейших, где одна клетка составляет весь организм и выполняет функции дыхания, выделения, пищеварения и многие другие.

Органоиды клетки подразделяются на:

  • Немембранные - рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, органоиды движения (жгутики, реснички)
  • Одномембранные - ЭПС, комплекс (аппарат) Гольджи, лизосомы и вакуоли
  • Двумембранные - ядро, пластиды, митохондрии

Прежде чем говорить об органоидах клетки, без которых невозможна ее жизнедеятельность, необходимо упомянуть о том, без чего вообще не существует клетки - о клеточной мембране. Клеточная мембрана ограничивает клетку от окружающего мира и формирует ее внутреннюю среду.

Клеточная мембрана (оболочка)

Запомните, что в отличие от клеточной стенки, которая есть только у растительных клеток и у клеток грибов (она придает им плотную, жесткую форму) клеточная мембрана есть у всех клеток без исключения! Этот важный момент объясню еще раз :) У клеток животных имеется только клеточная мембрана, а у клеток растений и грибов есть и клеточная стенка, и клеточная мембрана.

Клеточная мембрана представляет собой билипидный слой (лат. bi - двойной + греч. lipos - жир), который пронизывают молекулы белков.

Билипидный слой представлен двумя слоями фосфолипидов. Обратите внимание, что их гидрофобные концы обращены внутрь мембраны, а гидрофильные "головки" смотрят наружу. Билипидный слой насквозь пронизывают интегральные белки, частично - погруженные белки, имеются также поверхностно лежащие белки - периферические.

Белки принимают участие в:

  • Поддержании постоянства структуры мембраны
  • Рецепции сигналов из окружающей среды (химического раздражения)
  • Транспорте веществ через мембрану
  • Ускорении (катализе) реакций, которые ассоциированы с мембраной

Интегральные (пронизывающие) белки образуют каналы, по которым молекулы различных веществ могут поступать в клетку или удаляться из нее. "Заякоренные" молекулы олигосахаридов на поверхности клетки образуют гликокаликс, который выполняет рецепторную функцию, участвует в избирательном транспорте веществ через мембрану.

Теперь вы знаете, что гликокаликс - надмембранный комплекс, совокупность клеточных рецепторов, которые нужны клетке для восприятия регуляторных сигналов биологически активных веществ (гормонов, гормоноподобных веществ). Гормон избирателен, специфичен и присоединяется только к своему рецептору: меняется конформация молекулы рецептора и обмен веществ в клетке. Так гормоны регулируют жизнедеятельность клеток.

Вирусы и бактерии не являются исключением: они взаимодействуют только с теми клетками, на которых есть подходящие к ним рецепторы. Так вирус гриппа поражает преимущественно клетки слизистой верхних дыхательных путей. Однако если рецепторов нет, то вирус не может проникнуть в клетку, и организм приобретает невосприимчивость к инфекции. Вспомните врожденный иммунитет: именно по причине отсутствия рецепторов человек не восприимчив ко многим болезням животных.

Итак, вернемся к клеточной мембране. Ее можно сравнить со стенами помещения, в котором, вероятно, вы находитесь. Стены дома защищают его от ветра, дождя, снега и прочих факторов внешней среды. Рискну предположить, что в вашем доме есть окна и двери, которые по мере необходимости открываются и закрываются :) Так и клеточная мембрана может сообщать внутреннюю среду клетки с внешней средой: через мембрану вещества поступают в клетку и удаляются из нее.

Подведем итоги. Клеточная мембрана выполняет ряд важнейших функций:

  • Разделительная (барьерная) - образует барьер между внешней средой и внутренней средой клетки (цитоплазмой с органоидами)
  • Поддержание обмена веществ между внешней средой и цитоплазмой
  • Через мембрану по каналам кислород и питательные вещества поступают в клетку, а продукты жизнедеятельности - мочевина - удаляются из клетки во внешнюю среду.

  • Транспортная
  • Тесно связана с обменом веществ, однако здесь мне особенно хочется подчеркнуть варианты транспорта веществ через клетку. Выделяется два вида транспорта:

    • Пассивный - часто идет по градиенту концентрации, без затрат АТФ (энергии). Возможен путем осмоса, простой диффузии или облегченной (с участием белка-переносчика) диффузии.
    • Внутрь клетки с помощью осмоса поступает вода. Путем простой диффузии в клетку попадают O2, H2O, CO2, мочевина. Облегченная диффузия характерна для транспорта глюкозы, аминокислот.

    • Активный
    • Активный транспорт чаще происходит против градиента концентрации, в ходе него используются белки-переносчики и энергия АТФ. Ярким примером является натрий-калиевый насос, который накачивает ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия выводит наружу. Это происходит против градиента концентрации, поэтому без затрат энергии (АТФ) не обойтись.

Внутрь клетки крупные молекулы попадают путем эндоцитоза (греч. endo — внутрь) двумя путями:

  • Фагоцитоз (греч. phago - ем + cytos - клетка) - поглощение твердых пищевых частиц и бактерий фагоцитами
  • Пиноцитоз (греч. pino - пью) - поглощение клеткой жидкости, захват жидкости клеточной поверхностью

Фагоцитоз был открыт И.И. Мечниковым, который создал фагоцитарную теорию иммунитета. Это теория гласит, что в основе иммунной системы нашего организма лежит явление фагоцитоза: попавшие в организм бактерии уничтожаются фагоцитами (T-лимфоцитами), которые переваривают их.

В ходе эндоцитоза мембрана сильно прогибается внутрь клетки, ее края смыкаются, захватывая бактерию, пищевые частицы или жидкость внутрь клетки. Образуется везикула (пузырек), который движется к пищеварительной вакуоли или лизосоме, где происходит внутриклеточное пищеварение.

Клетки многих органов, к частности эндокринных желез, которые выделяют в кровь гормоны, транспортируют синтезированные вещества к мембране и удаляют их из клетки с помощью экзоцитоза (от др.-греч. ἔξω - вне, снаружи). Таким образом, процессы экзоцитоза и эндоцитоза противоположны.

Клеточная стенка

Расположена снаружи клеточной мембраны. Присутствует только в клетках бактерий, растений и грибов, у животных отсутствует. Придает клетке определенную форму, направляет ее рост, придавая характерное строение всему организму. Клеточная стенка бактерий состоит из полимера муреина, у грибов - из хитина, у растений - из целлюлозы.

Цитоплазма

Органоиды клетки расположены в цитоплазме, которая состоит из воды, питательных веществ и продуктов обмена. В цитоплазме происходит постоянный ток веществ: поступившие в клетку вещества для расщепления необходимо доставить к органоидам, а побочные продукты - удалить из клетки.

Постоянное движение цитоплазмы поддерживает связь между органоидами клетки и обеспечивает ее целостность.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты (греч. πρό - перед и κάρυον - ядро) или доядерные - одноклеточные организмы, не обладающие в отличие от эукариот оформленным ядром и мембранными органоидами. У прокариот могут обнаруживаться только немембранные органоиды. Их генетический материал представлен в виде кольцевой молекулы ДНК - нуклеоида. К прокариотам относятся бактерии (в их числе цианобактерии), археи.

Эукариоты (греч. εὖ - хорошо + κάρυον - ядро) или ядерные - домен живых организмов, клетки которых содержат оформленное ядро. Растения, животные, грибы - относятся к эукариотам.

Немембранные органоиды
  • Рибосома
  • Очень мелкая органелла (около 20 нм), которая была открыта после появления электронного микроскопа. Состоит из двух субъединиц: большой и малой, в состав которых входят белки и рРНК (рибосомальная РНК), синтезируемая в ядрышке.

    Запомните ассоциацию: "Рибосома - фабрика белка". Именно здесь в ходе матричного биосинтеза - трансляции, с которой подробнее мы познакомимся в следующих статьях, на базе иРНК (информационной РНК) синтезируется белок - последовательность соединенных аминокислот в заданном иРНК порядке.

  • Микротрубочки и микрофиламенты
  • Микротрубочки являются внутриклеточными белковыми производными, входящими в состав цитоскелета. Они поддерживают определенную форму клетки, участвуют в процессе деления путем образования нитей веретена деления. Микротрубочки также образуют основу органоидов движения: жгутиков и ресничек.

    Микрофиламенты - тонкие длинные нитевидные структуры, состоящие из белка актина. Встречаются во всей цитоплазме, служат для создания тока цитоплазмы, принимают участие в движении клетки, в процессах эндо- и экзоцитоза.

  • Клеточный центр (центросома, от греч. soma - тело)
  • Этот органоид характерен только для животной клетки, в клетках грибов и высших растений отсутствует. Клеточный центр состоит из 9 триплетов микротрубочек (триплет - три соединенных вместе). Участвует в образовании нитей веретена деления, располагается на полюсах клетки.

  • Реснички и жгутики
  • Это органоиды движения, которые выступают над поверхностью клетки и имеют в основе пучок микротрубочек. Реснички встречаются только в клетках животных, жгутики можно обнаружить у животных, растений и бактерий.

Одномембранные органоиды
  • Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum - сеть)
  • ЭПС представляет собой систему мембран, пронизывающих всю клетку и разделяющих ее на отдельные изолированные части (компартменты). Это крайне важно, так как в разных частях клетки идут реакции, которые могут помешать друг другу, что нарушит процессы жизнедеятельности.

    Выделяют гладкую ЭПС и шероховатую ЭПС. Обе они выполняют функцию внутриклеточного транспорта веществ, однако между ними имеются различия. На мембранах гладкой ЭПС происходит синтез липидов, обезвреживаются вредные вещества. Шероховатая ЭПС синтезирует белок, так как имеет на мембранах многочисленные рибосомы (потому и называется шероховатой).

  • Комплекс (аппарат) Гольджи
  • Комплекс Гольджи состоит из трубочек, сети уплощенных канальцев (цистерн) и связанных с ними пузырьков. Располагается вокруг ядра клетки, внешне напоминает стопку блинов. Это - "клеточный склад". В нем запасаются жиры и углеводы, с которыми здесь происходят химические видоизменения.

    Модифицированные вещества упаковываются в пузырьки и могут перемещаться к мембране клетки, соединяясь с ней, они изливают свое содержимое во внешнюю среду. Можно догадаться, что комплекс Гольджи хорошо развит в клетках эндокринных желез, которые в большом количестве синтезируют и выделяют в кровь гормоны.

    В комплексе Гольджи появляются первичные лизосомы, которые содержат ферменты в неактивном состоянии.

  • Лизосома (греч. lisis - растворение + soma - тело)
  • Представляет собой мембранный пузырек, содержащий внутри ферменты (энзимы) - липазы, протеазы, фосфатазы. Лизосому можно ассоциировать с "клеточным желудком".

    Лизосома участвует во внутриклеточном пищеварении поступивших в клетку веществ. Сливаясь с фагосомой, первичная лизосома превращается во вторичную, ферменты активируются. После расщепления веществ образуется остаточное тельце - вторичная лизосома с непереваренными остатками, которые удаляются из клетки.

    Лизосома может переварить содержимое фагосомы (самое безобидное), переварить часть клетки или всю клетку целиком. В норме у каждой клетки жизненный цикл заканчивается апоптозом - запрограммированным процессом клеточной гибели.

    В ходе апоптоза ферменты лизосомы изливаются внутрь клетки, ее содержимое переваривается. Предполагают, что нарушение апоптоза в раковых клетках ведет к бесконтрольному росту опухоли.

  • Пероксисомы (лат. per — сверх, греч. oxys — кислый и soma — тело)
  • Пероксисомы (микротельца) содержат окислительно-восстановительные ферменты, которые разлагают H2O2 (пероксид водорода) на воду и кислород. Если бы пероксид водорода оставался неразрушенными, это приводило бы к серьезным повреждениям клетки.

  • Вакуоли
  • Вакуоли характерны для растительных клеток, однако встречаются и у животных (у одноклеточных - сократительные вакуоли). У растений вакуоли выполняют другие функции и имеют иное строение: они заполняются клеточным соком, в котором содержится запас питательных веществ. Снаружи вакуоль окружена тонопластом.

    Трудно переоценить значение вакуолей в жизнедеятельности растительной клетки. Вакуоли создают осмотическое давление, придают клетке форму.

    Примечательно, что по размеру вакуолей можно судить о возрасте клетки: молодые клетки имеют вакуоли небольшого размера, а в старых клетках вакуоли могут настолько увеличиваться, что оттесняют ядро и остальные органоиды на периферию.

Двумембранные органоиды
  • Ядро ("ядро" по лат. - nucleus, по греч. - karyon)
  • Важнейший компонент эукариотической клетки - оформленное ядро, которое у прокариот отсутствует. Внутренняя часть ядра представлена кариоплазмой, в которой расположен хроматин - комплекс ДНК, РНК и белков, и одно или несколько ядрышек.

    Ядрышко - место в ядре, где активно идет процесс матричного биосинтеза - транскрипция, с которым мы познакомимся подробнее в следующих статьях. В течение дня, наблюдая за одной и той же клеткой, можно увидеть разное количество ядрышек или не найти ни одного.

    Оболочка ядра состоит из двух мембран и пронизана большим количеством ядерных пор, через которые происходит сообщение между кариоплазмой и цитоплазмой. Главными функциями ядра является хранение, защита и передача наследственного материала дочерним клеткам.

    Замечу, что хромосомы видны только в момент деления клетки. Хромосомы представляют собой сильно спирализованные молекулы ДНК, связанные с белками.

    Я всегда рекомендую ученикам ассоциировать хромосому с мотком ниток: если все нитки обмотать вокруг одной оси, то они становятся мотком и хорошо видны (хромосомы - во время деления, спирализованное ДНК), если же клетка не делится, то нитки размотаны и разбросаны в один слой, хромосом не видно (хроматин - деспирализованное ДНК).

    Хромосомы отличаются друг от друга по строению, форме, размерам. Совокупность всех признаков (форма, число, размер) хромосом называется кариотип. Кариотип может быть представлен по-разному: существует кариотип вида, особи, клетки.

    Изучая кариотип человека, врач-генетик может обнаружить различные наследственные заболевания, к примеру, синдром Дауна - трисомия по 21-ой паре хромосом (должно быть 2 хромосомы, однако при синдроме Дауна их три).

  • Митохондрия
  • Органоид палочковидной формы. Митохондрию можно сравнить с "энергетической станцией". Если в цитоплазме происходит анаэробный этап дыхания (бескислородный), то в митохондрии идет более совершенный - аэробный этап (кислородный). В результате кислородного этапа (цикла Кребса) из двух молекул пировиноградной кислоты (образовавшихся из 1 глюкозы) получаются 36 молекул АТФ.

    Митохондрия окружена двумя мембранами. Внутренняя ее мембрана образует выпячивания внутрь - кристы, на которых имеется большое скопление окислительных ферментов, участвующих в кислородном этапе дыхания. Внутри митохондрия заполнена матриксом.

    Запомните, что особенностью этого органоида является наличие кольцевой молекулы ДНК - нуклеоида, и рибосом. То есть митохондрия обладает собственным генетическим материалом и возможностью синтеза белка, почти как отдельный организм.

    В связи с этим, митохондрия считается полуавтономным органоидом. Вероятнее всего, изначально митохондрии были самостоятельными организмами, однако со временем вступили в симбиоз с эукариотами и стали частью клетки.

    Митохондрий особенно много в клетках мышц, в том числе - в сердечной мышечной ткани. Эти клетки выполняют активную работу и нуждаются в большом количестве энергии.

  • Пластиды (др.-греч. πλαστός - вылепленный)
  • Двумембранные органоиды, встречающиеся только в клетках высших растений, водорослей и некоторых простейших. У подавляющего большинства животных пластиды отсутствуют. Подразделяются на три типа:

    • Хлоропласт (греч. chlōros - зелёный)
    • Получил свое название за счет содержащегося в нем зеленого пигмента - хлорофилла (греч. chloros - зеленый и phyllon - лист). Под двойной мембраной расположены тилакоиды, которые собраны в стопки - граны. Внутреннее пространство между тилакоидами и мембраной называется стромой.

      Запомните, что светозависимая (световая) фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов, а темновая (светонезависимая) фаза - в строме хлоропласта за счет цикла Кальвина. Это очень пригодится при изучении фотосинтеза в дальнейшем.

      Так же, как и митохондрии, пластиды относятся к полуавтономным органоидам: в них имеется кольцевидная ДНК - нуклеоид, рибосомы.

    • Хромопласты (греч. chromos – краска)
    • Пластиды, которые содержат пигменты каратиноиды в различных сочетаниях. Сочетание пигментов обуславливает красную, оранжевую или желтую окраску. Находятся в плодах, листьях, лепестках цветков.

      Хромопласты могут развиваться из хлоропластов: во время созревания плодов хлоропласты теряют хлорофилл и крахмал, в них активируется биосинтез каротиноидов.

    • Лейкопласты (др.-греч. λευκός — белый )
    • Не содержат пигментов, образуются в запасающих частях растения (клубни, корневища). В лейкопластах накапливается крахмал, липиды (жиры), пептиды (белки). На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и запускать процесс фотосинтеза.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

studarium.ru

Клетка

На заре развития жизни на Земле все клеточные формы были представлены бактериями. Они всасывали органические вещества, растворённые в первичном океане, через поверхность тела.

Со временем некоторые бактерии приспособились производить органические вещества из неорганических. Для этого они использовали энергию солнечного света. Возникла первая экологическая система, в которой эти организмы были производителями. В результате этого в атмосфере Земли появился кислород, выделяемый этими организмами. С его помощью можно из той же самой пищи получить гораздо больше энергии, а добавочную энергию использовать на усложнение строения тела: разделение тела на части.

Одно из важных достижений жизни — разделение ядра и цитоплазмы. В ядре находится наследственная информация. Специальная мембрана вокруг ядра позволила защитить от случайных повреждений. По мере необходимости цитоплазма получает из ядра команды, направляющие жизнедеятельность и развитие клетки.

Организмы, у которых ядро отделено от цитоплазмы, образовали надцарство ядерных (к ним относятся — растения, грибы, животные).

Таким образом, клетка — основа организации растений и животных — возникла и развилась в ходе биологической эволюции.

Даже не вооружённым глазом, а ещё лучше под лупой можно видеть, что мякоть зрелого арбуза состоит из очень мелких крупинок, или зёрнышек. Это клетки — мельчайшие «кирпичики», из которых состоят тела всех живых организмов, в том числе и растительных.

Жизнь растения осуществляется соединённой деятельностью его клеток, создающих единое целое. При многоклеточности частей растения существует физиологическое разграничение их функций, специализация различных клеток в зависимости от местоположения их в теле растения.

Растительная клетка отличается от животной тем, что имеет плотную оболочку, покрывающую внутреннее содержимое со всех сторон. Клетка не является плоской (как её принято изображать), она скорей всего похожа на очень маленький пузырёк, наполненный слизистым содержимым.

Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Снаружи клетка покрыта плотной клеточной стенкой, в которой имеются более тонкие участки — поры. Под ней находится очень тонкая плёнка — мембрана, покрывающая содержимое клетки — цитоплазму. В цитоплазме есть полости — вакуоли, заполненные клеточным соком. В центре клетки или около клеточной стенки расположено плотное тельце — ядро с ядрышком. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По всей цитоплазме распределены мелкие тельца — пластиды.

Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон.

Современная обобщенная схема растительной клетки

Плазмалемма (наружная клеточная мембрана) — ультрамикроскопическая плёнка толщиной 7,5 нм., состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Это очень эластичная плёнка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т.е.типичное для всех биологических мембран. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.

Плазмодесмы растительной клетки, представляют собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую, не прерываясь. С их помощью происходит межклеточная циркуляция растворов, содержащих органические питательные вещества. По ним же идёт передача биопотенциалов и другой информации.

Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры.

Клеточная оболочка имеет хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисахаридной природы. Оболочка растительной клетки продукт деятельности цитоплазмы. В её образовании активное участие принимает аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.

Строение клеточной мембраны

Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

Цитоплазматические образования – органеллы

Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определённую форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию. Многие из органоидов способны к делению и самовоспроизведению. Размеры их настолько малы, что их можно видеть только в электронный микроскоп.

Ядро

Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.

Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.

Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.

Строение ядра

Ядрышко

Ядрышко — как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Важнейшая его функция заключается в том, что в нём происходит формирование рибосом, которые осуществляют синтез белков в клетке.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.

Аппарат Гольджи

В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. Использование лизосомного аппарата происходит при прорастании семени растения (гидролиз запасных питательных веществ).

Строение лизосомы

Микротрубочки

Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.

Строение микротрубочки

Вакуоль

Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.

Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.

Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.

В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.

Строение вакуоли

Пластиды

Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.

Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.

Строение хлоропласта

Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.

Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.

Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.

Строение лейкопласта

Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.

Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.

Строение хромопласта

Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.

Строение эндоплазматической сети

Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.

Рибосомы

Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых по размеру частичек и может делиться на два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.

Строение рибосомы

Рибосомы синтезируются в ядре, затем покидают его, переходя в цитоплазму, где прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети или располагаются свободно. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут функционировать по одиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы.

biouroki.ru

3. Строение клетки. Клеточные органоиды

Ядрышко представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.
 


Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы.


Рибосомы участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.

 

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.

 

Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, «цистернами», и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название аппарат (комплекс) Гольджи. Чаще всего цистерны аппарата Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.


Аппарат Гольджи принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы — пищеварительные органеллы клетки.


Лизосомы представляют собой пищеварительные ферменты, «упаковываются» в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.


В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.

 

Митохондрии — энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.

 

Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы — кристы.

 

 

В мембрану крист встроены ферменты, синтезирующие за счёт энергии питательных веществ, поглощённых клеткой, молекулы аденозинтрифосфата (АТФ).
АТФ — это универсальный источник энергии для всех процессов, происходящих в клетке.


Количество митохондрий в клетках различных живых существ и тканей неодинаково.
Например, в сперматозоидах может быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где велики энергетические затраты (в клетках летательных мышц у птиц, в клетках печени), этих органоидов бывает до нескольких тысяч.

Митохондрии имеют собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться (перед делением клетки число митохондрий в ней возрастает так, чтобы их хватило на две клетки).

Митохондрии содержатся во всех эукариотических клетках, а вот в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также наличие в митохондриях ДНК позволило учёным выдвинуть гипотезу о том, что предки митохондрий когда-то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии. Со временем они поселились в клетках других организмов, возможно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна эукариотическая клетка не может существовать.

Плазматическая мембрана

www.yaklass.ru

Из чего состоит плазматическая мембрана? — журнал "Рутвет"

  1. История открытия цитолеммы
  2. Строение и функции плазматической мембраны
  3. Плазматическая мембрана животных клеток

Плазматическая мембрана (другие названия – плазмалемма, цитолемма, клеточная мембрана) – это часть клетки, один из ее органоидов, который располагается вокруг цитоплазмы, таким образом, защищая ее от внешнего воздействия и контролируя те вещества, которые собираются проникнуть внутрь. Строение плазматической мембраны представляет собой сложную структуру, образованную белками и липидами, взаимодействующими между собой и обеспечивающими определенные жизненно важные функции клетки.

История открытия цитолеммы

Как ни странно, но такой важный органоид был открыт учеными лишь в начале прошлого столетия. В процессе его открытия можно выделить следующие этапы:

  1. В 1925 году два немецких биолога И. Гортер и А. Грендель, проведя обширное исследование эритроцитов (клеток крови), смогли получить их оболочку. Это было первым шагом к пониманию строения плазмалеммы. Было выяснено, что ее структура представляет собой двойной сплошной слой. Причем, в силу неразвитости технологий, немецкие ученые допустили две серьезные ошибки, которые существенно корректировали значение результатов, одна в сторону увеличения, а другая, наоборот, уменьшения. И благодаря этому результаты получились поразительно точными, даже сверхточными для того времени.
  2. Спустя десятилетие другие исследователи, Доусон и Даниэлли, получили результаты, говорящие о том, что структура клеточной мембраны включает белки, а не только липиды. Они представили макет модели, напоминавший бутерброд, с двух сторон хлеб – белково-липидные слои, а внутри вместо начинки пустота.
  3. В середине прошлого века, с открытием электронного микроскопа, ученые смогли рассмотреть цитолемму клеток и пришли к выводу, что теория Доусона и Даниэлли была верной, плазмалемма действительно представляла собой два слоя, а между ними прозрачное пространство.
  4. В 1960 году была разработана теория, согласно которой плазмалемма состоит из трех слоев. Автором теории выступал микробиолог из Америки Д. Робертсон. Однако, данная теория многократно подвергалась критике со стороны научного сообщества, ведь такое строение крайне неудобно с точки зрения проводимости веществ. Не совсем было понятно, чем же тогда отличаются клеточная мембрана и клеточная стенка.
  5. Наконец, в 1972 году учеными Сингером и Николсоном была представлена другая модель плазмалеммы. Она показывала, что плазмалемма наполнена жидкостью, а также асимметрична и пребывает в постоянном движении.

Смотрите видео о строении плазматической мембраны клетки.

Строение и функции плазматической мембраны

Выше было рассмотрено то, как путем долгих исследований, занявших практически половину века, было открыто точное строение плазмалеммы. Так из чего же состоит плазматическая мембрана?

Можно выделить два основных типа веществ, составляющих структуру плазмалеммы:

  • три вида липидов: гликолипиды, фосфолипиды, холестерол;
  • белки.

Липиды располагаются широким слоем посередине, а с обеих сторон от него прикреплены белки. Белковый слой не является сплошным, а, скорее, больше похож на мозаику. Белки плазматической мембране нужны для того, чтобы внутрь могли проникнуть гидрофобные вещества, необходимые для жизнедеятельности, но неспособные самостоятельно преодолеть билипидный слой.

Функции цитолеммы заключаются в следующем:

  1. Защита внутренних органоидов от механического воздействия и давления. Клеточная мембрана растения подобную функцию не выполняет, так как у растений присутствует плотная клеточная стенка.
  2. Отделение молекул, которые должны попасть внутрь, от тех, которым по определенным причинам нельзя проникать в клетку.
  3. Способствует взаимодействию со внешней средой, помогает проникать внутрь питательным веществам, транспортирует наружу переработанные вещества.
  4. Принятие сигналов (импульсов) от других клеток, говорящих о состоянии внешней среды.
  5. Определение с помощью специальных рецепторов вида других клеток для взаимодействия с ними. Подобное взаимодействие возможно благодаря тому, что каждая цитолемма уникальна, у каждой из них своеобразная конфигурация белков.

Читайте о том, какие функции выполняет цитоплазма.
А также описание цитоплазмы в растительной и животной клетке.

Плазматическая мембрана животных клеток

Клетки всех живых существ устроены примерно одинаково, обладают схожими органоидами, выполняющими практически идентичные функции. У животных тоже есть клеточная мембрана, но она обладает некоторыми особенностями, не свойственными, к примеру, растениям или одноклеточным.

Клеточная мембрана животных также состоит из трех слоев, билипидного внутреннего слоя и двух белковых слоев снаружи. Отличие от цитолеммы растения заключается в том, что у животных отсутствует клеточная стенка.

Как известно, плазматическая мембрана и клеточная стенка это не одно и то же. Клеточная стенка, как правило, располагается вокруг плазмалеммы, принимая на себя защитную функцию, регулируя давление и ограждая от повреждений цитоплазму. Плазматическая мембрана есть у животных, а вот развитой стенки нет. Поэтому защитную функцию вынужден выполнять рассматриваемый органоид, тем самым увеличивая степень своей важности для организма.

В целом же, клеточная мембрана, ее строение, которое было рассмотрено выше, играют очень большую роль. Наиболее важной функцией из рассмотренных в масштабах всего организма считается проведение веществ внутрь. Благодаря этой способности цитолеммы, организм может получать необходимые элементы. Специальные каналы, которые пронизывают цитолемму, служат именно для транспортировки веществ. Если эти каналы по каким-либо причинам потеряют тонус, не смогут выполнять свои функции, клетка начнет гибнуть. Выяснив это, ученые совершили прорыв в медицине, установили, как можно лечить или избегать множества заболеваний, а также то, каким именно способом происходит обмен клетки с внешней средой.

А какие еще интересные факты о строении или функционировании плазматической мембраны знаете вы? Делитесь своими знаниями в комментариях! А также смотрите видео о плазматической мембране в животной клетке.

rutvet.ru

Эндомембранная система — Википедия

Эндомембранная система

Эндомембра́нная систе́ма — система разнообразных мембран, располагающихся в цитоплазме эукариотической клетки (исключая мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов). Эти мембраны делят клетку на функциональные компартменты, или органеллы. К компонентам эндомембранной системы относят ядерную оболочку, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, вакуоли и клеточную мембрану. Мембраны эндомембранной системы составляют единую функциональную единицу и либо непосредственно соединяются друг с другом, либо обмениваются материалом посредством везикулярного транспорта[1]. Стоит отметить, что в эндомембранную систему не входят мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов, хотя, возможно, она произошла от митохондриальных мембран.

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоёв, в которые заключён весь ядерный материал[2]. Эндоплазматический ретикулум — органелла транспорта и синтеза, которая разветвляется в цитоплазме животных и растительных клеток[3]. Аппарат Гольджи состоит из набора множества компартментов, в которых молекулы упаковываются для доставки в другие части клетки или секреции[4]. Вакуоли имеются и в растительных, и в животных клетках (хотя в растительных клетках они крупнее), и поддерживают форму и структуру клетки, а также накапливают запасные вещества и продукты обмена[5]. Лизосомы разрушают проникнувшие в клетку вещества и старые органеллы. Везикулы — относительно небольшие мембраносвязанные пузырьки, в которых вещества накапливаются или транспортируются. Клеточная мембрана играет роль защитного барьера, который регулирует транспорт веществ из клетки и внутрь неё[6]. У грибов есть особая мембранная органелла — апикальное тельце, или Spitzenkörper, которая участвует в росте концов гиф[7].

У прокариот внутренние мембраны редки, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана образует множество складок, и нередко большая часть клетки заполнена светособирающими мембранами[8]. Светособирающие структуры могут быть даже замкнуты в органеллы, например, хлоросомы зелёных серных бактерий[9].

Органеллы эндомембранной системы связаны друг с другом или непосредственным контактом, или через перенос мембранных пузырьков — везикул. Несмотря на эту общность, различные мембраны отличаются по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, и они могут изменяться несколько раз в течение жизни мембраны. Единственной общей характеристикой мембран является наличие липидного бислоя, который пронизан белками насквозь или белки прикрепляются к одной из его сторон[10].

Первое предположение о том, что мембраны внутри клетки формируют единую систему, компоненты которой обмениваются веществами друг с другом, было сформулировано Morré и Mollenhauer в 1974 году[11]. Оно было выдвинуто для объяснения того, как внутри клетки собираются различные липидные мембраны, причём мембраны собираются из липидов в ходе липидного тока (англ. lipid flow) из мест биосинтеза липидов[12]. Идея липидного тока через непрерывную систему мембран и везикул отлична от предположения о том, что различные мембраны представляют собой несвязанные сущности, которые формируются благодаря транспорту свободных компонентов липидов, таких как свободные жирные кислоты и стеролы, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов по цитозолю и липидный ток через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимноисключающими и могут оба иметь место в клетках[13].

Ядерная оболочка[править | править код]

Клеточное ядро

Ядерная оболочка окружает ядро и отделяет его от цитоплазмы. Она включает две мембраны, каждая из которых представлена липидным бислоем с ассоциированными белками[14]. Наружная мембрана продолжается в шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и, как и он, несёт рибосомы, прикреплённые к поверхности. Наружная ядерная мембрана, кроме того, продолжается во внутреннюю ядерную мембрану в области многочисленных маленьких отверстий, называемых ядерными порами, которые пронзают ядерную оболочку. Эти поры достигают 120 нм в диаметре и регулируют транспорт молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить сквозь оболочку, а другим — нет[15]. Ядерные поры играют существенную роль в метаболизме клеток, поскольку располагаются в области очень активного транспорта веществ. Пространство между наружной и внутренней ядерной мембраной называется околоядерным, или перинуклеарным пространством и соединено с внутренним пространством (люменом) ЭПР.

Форма ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов, похожей на арматуру, которая называется ядерная ламина. Она связывается с хроматином, интегральными мембранными белками и другими компонентами ядра, располагающимися вблизи внутренней ядерной мембраны. Считается, что ядерная ламина помогает веществам внутри ядра достичь ядерных пор, а также участвует в разборке ядерной оболочки при митозе и её сборке в конце митоза[2].

Ядерные поры чрезвычайно эффективно осуществляют селективный транспорт веществ внутрь и из ядра. Из ядра в цитоплазму постоянно перемещаются РНК и рибосомные субъединицы. Гистоны, белки, регулирующие экспрессию генов, ДНК- и РНК-полимеразы и другие молекулы, необходимые для функционирования ядра, импортируются в ядро из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит от 3000 до 4000 ядерных пор. Когда клетка синтезирует ДНК, ей нужно транспортировать в ядро через каждый ядерный поровый комплекс около 100 молекул гистонов каждую минуту. Если клетка быстро растёт, то каждая ядерная пора должна переносить около 6 свежесобранных больших и малых субъединиц рибосом в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков[16].

Эндоплазматический ретикулум[править | править код]

1 Клеточное ядро  2 Ядерная пора  3 Шероховатый эндоплазматический ретикулум  4 Гладкий эндоплазматический ретикулум  5 Рибосома на шероховатом ЭПР  6 Транспортируемые белки  7 Транспортная везикула  8 Аппарат Гольджи  9 Цис-Гольджи  10 Транс-Гольджи  11 Цистерна аппарата Гольджи

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — мембранная органелла синтеза и транспорта, которая является продолжением наружной ядерной мембраны. Более чем половина мембран эукариотической клетки приходится на ЭПР. ЭПР состоит из уплощённых мешочков и ветвящихся трубочек, которые, как считают, связаны друг с другом, так что мембрана ЭПР представляет собой непрерывный замкнутый слой, заключающий сильно разветвлённое внутреннее пространство (люмен). На люмен приходится около десяти процентов объёма клетки. Мембрана ЭПР позволяет протекать эффективному селективному транспорту веществ между люменом и цитоплазмой и, поскольку она соединена с наружной ядерной мембраной, она формирует канал между ядром и цитоплазмой[17].

ЭПР играет ключевую роль в образовании, модификации и транспорте биохимических соединений для внутреннего и внешнего использования клеткой. Его мембрана служит местом образования всех трансмембранных белков и почти всех липидов для клеточных органелл, в том числе и для самого себя, а также для аппарата Гольджи, лизосом, эндосом, митохондрий, пероксисом, секреторных везикул и плазматической мембраны. Более того, бо́льшая часть белков, выделяемых клеткой наружу, а также белки, предназначенные для люмена ЭПР, аппарата Гольджи и лизосом, первоначально проходят через люмен ЭПР. Поэтому многие белки, обнаруживаемые в люмене ЭПР, находятся там только временно и впоследствии доставляются в другие места. Некоторые белки постоянно находятся в люмене и называются резидентными белками ЭПР. Эти особые белки содержат специальный сигнал удержания, представляющей собой особую последовательность аминокислот, которая заставляет органеллу удерживать их внутри. Примером резидентных белков ЭПР может служить белковый шаперон, известный как BiP[en], который определяет другие белки, неправильно уложенные или процессированные, и препятствует их доставке к конечным пунктам назначения[18].

Существует два различных, хотя и соединённых друг с другом, отдела ЭПР, имеющих разные структуру и функции: гладкий (агранулярный) ЭПР и шероховатый (гранулярный) ЭПР. Шероховатый эндоплазматический ретикулум получил своё название за то, что его обращённая к цитоплазме сторона покрыта рибосомами, которые придают ему шероховатый облик при рассматривании под электронным микроскопом. Гладкий ЭПР же выглядит гладким, так как он не несёт рибосом[19].

Гладкий эндоплазматический ретикулум[править | править код]

В подавляющем большинстве клеток участки гладкого ЭПР малочисленны и часто частично являются гладкими, а частично шероховатыми. Их иногда называют переходным ЭПР, потому что в них находятся места выхода из ЭПР, от которых отпочковываются везикулы, несущие новосинтезированные белки и липиды к аппарату Гольджи. В некоторых специализированных клетках, впрочем, гладкий ЭПР обилен и имеет некоторые специфические функции. В этих клетках гладкий ЭПР может служить местом синтеза липидов, некоторых этапов метаболизма углеводов, детоксикации лекарств и ядов[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР необходимы для синтеза липидов, в том числе масел, фосфолипидов и стероидов. Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками, входят в число стероидов, синтезируемых гладким ЭПР животных клеток. В клетках, синтезирующих эти гормоны, очень хорошо развит гладкий ЭПР[17][19].

Клетки печени являются другим примером клеток, у которых хорошо развит гладкий ЭПР. В этих клетках можно наблюдать участие гладкого ЭПР в метаболизме углеводов. Клетки печени запасают углеводы в форме гликогена. Распад гликогена приводит к высвобождению из клеток печени глюкозы, которая важна для регуляции уровня сахара в крови. Однако первичным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, а далее фермент, локализованный в гладком ЭПР клеток печени, удаляет фосфат от глюкозы, после чего она может выйти из клетки[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР также могут служить для детоксикации лекарств и ядов. Детоксикация, как правило, включает добавление гидроксильной группы к препарату, что делает его более растворимым и способным выйти из организма. Одна хорошо изученная реакция осуществляется цитохромом P450[17][19].

В мышечных клетках гладкий ЭПР также выполняет особые функции. Белки, локализованные в мембране ЭПР, накачивают ионы кальция из цитозоля в люмен. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается в цитозоль через мембрану ЭПР и вызывает сокращение[17][19].

Шероховатый эндоплазматический ретикулум[править | править код]

Клетки многих типов образуют белки, которые синтезируются рибосомами, прикреплёнными к шероховатому ЭПР. Рибосомы собирают белки из аминокислот, и белки проникают в ЭПР для дальнейшей модификации. Такие белки могут быть трансмембранными белками, которые пронизывают мембрану ЭПР, или водорастворимыми белками, которые проходят из мембраны в люмен. Белки, проникающие внутрь ЭПР, укладываются в правильную трёхмерную структуру. К ним присоединяются углеводные остатки, и далее готовые белки либо транспортируются дальше из ЭПР (секретируемые белки) в те участки клетки, где они нужны, либо отправляются в аппарат Гольджи, где подвергаются дальнейшей модификации[17][19].

Как только секретируемый белок образовался, он оказывается отделённым мембраной ЭПР от цитозольных белков. Секретируемые белки отделяются от ЭПР, упакованные в везикулы, которые отпочковываются, как пузырьки, от мембраны ЭПР. Везикулы, которые доставляют свой груз к другим частям клетки, называются транспортными везикулами[17][19]. Другой механизм для транспорта белков и липидов из ЭПР в прочие органеллы заключается в их переносе через особые транспортные мембранные белки, расположенные в сайте контакта мембран, где ЭПР близко и стабильно связан с другими органеллами, такими как плазматическая мембрана, аппарат Гольджи или лизосомы[20].

Кроме образования секретируемых белков, шероховатый ЭПР принимает участие в росте мембраны за счёт добавления белков и фосфолипидов. Когда мембранный белок синтезируется рибосомой, сидящей на ЭПР, он сам вставляется в мембрану ЭПР и остаётся заякоренным в мембране своим гидрофобным участком. Шероховатый ЭПР также образует свои собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ЭПР, участвуют в их синтезе. Мембрана ЭПР увеличивается в размерах, и её фрагменты могут быть перенесены транспортными везикулами в другие компоненты эндомембранной системы[17][19].

Аппарат Гольджи[править | править код]

Микрофотография аппарата Гольджи

Аппарат Гольджи состоит из соединённых между собой мешочков, называемых цистернами. По виду он напоминает стопку оладий. Количество цистерн варьирует в зависимости от специфических функций клетки. Аппарат Гольджи служит для дальнейшей модификации белков клетки, доставленных в него из ЭПР. Часть аппарата Гольджи, которая получает мешочки с белками от ЭПР, называется цис-Гольджи и обычно располагается вблизи ЭПР, а противоположная его сторона называется транс-Гольджи, от неё мешочки с модифицированными белками отделяются для дальнейшего транспорта. Транс-Гольджи, как правило, находится рядом с плазматической мембраной, потому что бо́льшая часть молекул, отщепляющихся от аппарата Гольджи, предназначена для плазматической мембраны[21].

Везикулы, отправляемые из ЭПР в аппарат Гольджи, подвергаются там дальнейшей модификации и далее посылаются к другим частям клетки или к плазматической мембране для секреции. По мере продвижения по изобилующему ферментами внутреннему пространству аппарата с белками могут происходить различные превращения. Часто на них навешиваются и модифицируются углеводные хвосты, и в результате образуются гликопротеины. В аппарате Гольджи происходит отрезание и замещение моносахаридов, в результате чего получаются разнообразные олигосахариды. Аппарат Гольджи не только модифицирует белки, но также может производить сам некоторые вещества. Например, в растительной клетке в нём синтезируются пектины и другие структурные полисахариды[22].

Когда модификация белков завершается, аппарат Гольджи сортирует продукты превращений и отсылает их к различным частям клетки. Этому способствуют разнообразные метки, пришиваемые к белкам ферментами аппарата Гольджи. Полностью готовые белки отпочковываются в везикулах от транс-Гольджи и направляются к местам назначения[23].

Везикулы[править | править код]

Везикулы — это маленькие мембраносвязанные транспортные единицы, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в ЭПР, в аппарат Гольджи, а от аппарата Гольджи — в различные места клетки[24].

Существует несколько типов везикул, различающихся покрывающими их белками. Бо́льшая часть везикул образуется в специальных участках мембраны. Когда везикула отпочковывается от мембраны, её обращённая к цитозолю поверхность несёт специальные белки. Каждая мембрана, к которой движется везикула, несёт особые маркеры на своей цитоплазматической стороне. Маркер соответствует белкам, которыми окружена везикула. Когда везикула находит свою мембрану, они сливаются[25].

Известно три хорошо изученных типа везикул: клатрин-окаймлённые везикулы, COPI[en]-окаймлённые везикулы и COPII[en]-окаймлённые везикулы. Каждый тип выполняет определённые функции внутри клетки. Например, клатрин-окаймлённые везикулы переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. COPI- и COPII-окаймлённые везикулы часто используются для транспорта веществ между аппаратом Гольджи и ЭПР[25].

Вакуоли[править | править код]

Вакуоли, как и везикулы, представляют собой мембраносвязанные внутриклеточные мешочки. Они крупнее везикул и могут иметь различные специфические функции. Функции вакуолей в растительных и животных клетках различаются. В растительных клетках объём вакуолей составляет от 30 % до 90 % всего объёма клетки[26]. В большинстве зрелых растительных клетках имеется одна крупная центральная вакуоль, окружённая мембраной, называемой тонопластом. В растительных клетках вакуоли служат местом хранения запасных питательных веществ и отходов метаболизма. Раствор, в котором находятся все эти соединения внутри вакуоли, называется клеточным соком. Иногда в клеточном соке находятся пигменты, окрашивающие клетку. Вакуоли могут увеличивать размер клетки, наполняясь водой, и регулируют тургорное давление. Как и в лизосомах животных клеток, внутри вакуолей растительных клеток поддерживается кислая среда и имеется много гидролитических ферментов. pH вакуолей позволяет им поддерживать гомеостаз клетки. Например, когда рН во внеклеточной среде падает, протоны, плавающие в цитозоле, могут быть накачаны в вакуоли, чтобы поддерживать цитозольный рН постоянным[27].

У животных вакуоли участвуют в процессах экзоцитоза и эндоцитоза. Вещества, которые должны попасть из внеклеточной среды внутрь клетки, окружаются плазматической мембраной и переносятся в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение твёрдых частиц) и пиноцитоз (поглощение капель жидкости). При фагоцитозе клетка может поглощать и такие крупные частицы, как бактерии[28].

Лизосомы[править | править код]

Лизосомы — это органеллы, содержащие гидролитические ферменты для внутриклеточного пищеварения. Главной функцией лизосом является расщепление молекул, поглощённых клеткой, а также износившихся клеточных органелл. Ферменты лизосом — кислые гидролазы, для оптимальной их работы необходима кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую среду, поддерживая внутри себя рН 5,0[29]. Если лизосома разрушится, то вышедшие из неё ферменты не будут очень активны из-за нейтрального рН цитозоля. Однако если в клетке одновременно разрушится много лизосом, то она может переварить сама себя.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в ходе фагоцитоза, сливаясь с вакуолью и высвобождая в неё свои ферменты. В результате этого процесса сахара́, аминокислоты и другие мономеры выходят в цитозоль и становятся питательными веществами клетки. Лизосомы также используют свои ферменты для разрушения обветшавших органелл клетки в процессе аутофагии. Лизосомы заключают в себя износившуюся органеллу и подвергают её воздействию своих гидролитических ферментов. Образующиеся органические мономеры выходят в цитозоль для повторного использования. Наконец, последняя функция лизосом — участие в расщеплении клеткой самой себя в ходе автолиза[30].

Апикальное тельце[править | править код]

Апикальное тельце, или Spitzenkörper — компонент эндомембранной системы, встречающийся только у грибов, он участвует в росте концов грибных гиф. Это фазово-тёмное тельце, которое состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, и служит для высвобождения их между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Апикальное тельце подвижно и при движении вперёд вызывает рост кончика гифы[7].

Плазматическая мембрана[править | править код]

Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана — это фосфолипидный бислой, отделяющий клетку от окружающей среды и регулирующий транспорт молекул и сигналов в клетку и из клетки. В плазматическую мембрану вставлены белки, выполняющие различные функции. Плазматическая мембрана — это не жёсткая структура, молекулы, её образующие, способы к латеральному перемещению (то есть перемещению в плоскости мембраны). Современная модель плазматической мембраны, в которой она состоит из разнообразных молекул, способных к латеральным перемещениям, называется жидкостно-мозаичной. Малые молекулы, такие как CO2, вода и кислород, могут проходить через мембрану за счёт свободной диффузии и осмоса. Крупные молекулы, необходимые клетке, доставляются внутрь специальными белками с помощью активного транспорта[31].

Плазматическая мембрана выполняет несколько функций. Среди них транспорт питательных веществ внутрь клетки, свободный выход отходов метаболизма, предотвращение попадания в клетку ненужных веществ, препятствие для выхода нужных молекул из клетки, поддержание рН цитозоля и его осмотического давления. Для выполнения этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним, но не другим молекулам проникать внутрь и вне клетки. Эти белки используют энергию гидролиза АТФ для накачивания веществ против их градиента концентрации[31].

Кроме вышеперечисленных общих функций, у многоклеточных организмов плазматическая мембрана может играть некоторые специфические роли. Гликопротеины мембраны участвуют в распознавании клетками друг друга для удаления метаболитов и организации тканей. Другие белки мембраны обеспечивают прикрепление к ней цитоскелета и межклеточного матрикса, благодаря чему клетка имеет определённую форму. В плазматической мембране также встречаются ферменты, катализирующие различные химические реакции. Белки-рецепторы мембраны имеют форму, подходящую для связывания с молекулой, передающей сигнал, что вызывает различные клеточные ответы[32].

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением эукариот как таковых и происхождению эукариот в связи с эндосимбиозом, положившим начало митохондриям[33]. Большинство современных гипотез утверждают, что эндомембранная система происходит из наружной мембраны везикул, отпочковывавшихся от эндосимбиотической митохондрии[34]. Эта модель происхождения эндомембранной системы требует минимального количества событий в происхождении эукариот и объясняет многие связи митохондрий с другими компартментами клетки[35].

  1. Smith, A. L. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology (англ.). — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 1997. — P. 206. — ISBN 0-19-854768-4.
  2. 1 2 Davidson, Michael The Nuclear Envelope (неопр.). Molecular Expressions. Florida State University (2005). Дата обращения 9 декабря 2008.
  3. Davidson, Michael The Endoplasmic Reticulum (неопр.). Molecular Expressions. Florida State University (2005). Дата обращения 9 декабря 2008.
  4. Graham, Todd R. Eurekah Bioscience Collection Cell Biology (англ.). — University of New South Wales and Landes Bioscience, 2000. — ISBN 0-7334-2108-3.
  5. Lodish, Harvey Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  6. Cooper, Geoffrey The Mechanism of Vesicular Transport (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  7. 1 2 Steinberg G. Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper. (англ.) // Eukaryotic cell. — 2007. — Vol. 6, no. 3. — P. 351—360. — doi:10.1128/EC.00381-06. — PMID 17259546. [исправить]
  8. Bryant D. A., Frigaard N. U. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. (англ.) // Trends in microbiology. — 2006. — Vol. 14, no. 11. — P. 488—496. — doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. — PMID 16997562. [исправить]
  9. Psencík J., Ikonen T. P., Laurinmäki P., Merckel M. C., Butcher S. J., Serimaa R. E., Tuma R. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. (англ.) // Biophysical journal. — 2004. — Vol. 87, no. 2. — P. 1165—1172. — doi:10.1529/biophysj.104.040956. — PMID 15298919. [исправить]
  10. Campbell Neil A., Jane B. Reece. Biology (неопр.). — 6th. — Benjamin Cummings (англ.)русск., 2002. — ISBN 0-8053-6624-5.
  11. Morré DJ, Mollenhauer HH. The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. In Dynamic Aspects of Plant infrastructure / A. W. Robards. — London, New York: McGraw-Hill, 1974. — P. 84—137.
  12. Morre D J. Membrane Biogenesis // Annual Review of Plant Physiology. — 1975. — Июнь (т. 26, № 1). — С. 441—481. — ISSN 0066-4294. — doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301. [исправить]
  13. Voelker D. R. Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes. (англ.) // Microbiological reviews. — 1991. — Vol. 55, no. 4. — P. 543—560. — PMID 1779926. [исправить]
  14. Childs, Gwen V. Nuclear Envelope (неопр.). UTMB (2003). Дата обращения 28 сентября 2008. Архивировано 20 июня 2006 года.
  15. Cooper, Geoffrey The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and Cytoplasm (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  16. Alberts, Walter Nuclear Pore Complexes Perforate the Nuclear Envelope (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cooper, Geoffrey The Endoplasmic Reticulum (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  18. Bertolotti A., Zhang Y., Hendershot L. M., Harding H. P., Ron D. Dynamic interaction of BiP and ER stress transducers in the unfolded-protein response. (англ.) // Nature cell biology. — 2000. — Vol. 2, no. 6. — P. 326—332. — doi:10.1038/35014014. — PMID 10854322. [исправить]
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Alberts, Walter Membrane-bound Ribosomes Define the Rough ER (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  20. Levine T., Loewen C. Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly. (англ.) // Current opinion in cell biology. — 2006. — Vol. 18, no. 4. — P. 371—378. — doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011. — PMID 16806880. [исправить]
  21. Rothman J. E. The golgi apparatus: two organelles in tandem. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1981. — Vol. 213, no. 4513. — P. 1212—1219. — PMID 7268428. [исправить]
  22. Alberts, Walter Transport from the ER through the Golgi Apparatus (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  23. Cooper, Geoffrey The Golgi Apparatus (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  24. Lodish, Harvey Section 17.10 Molecular Mechanisms of Vesicular Traffic (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  25. 1 2 Alberts, Walter The Molecular Mechanisms of Membrane Transport and the Maintenance of Compartmental Diversity (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  26. Alberts, Walter Plant and Fungal Vacuoles Are Remarkably Versatile Lysosomes (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  27. Lodish, Harvey Plant Vacuoles Store Small Molecules and Enable the Cell to Elongate Rapidly (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  28. Cooper, Geoffrey Endocytosis (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  29. Alberts, Walter Transport from the Trans Golgi Network to Lysosomes (неопр.). Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Дата обращения 9 декабря 2008.
  30. Cooper, Geoffrey Lysosomes (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  31. 1 2 Cooper, Geoffrey Structure of the Plasma Membrane (неопр.). The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  32. Lodish, Harvey Section 5.3. Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions (неопр.). Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Дата обращения 9 декабря 2008.
  33. Martin W. F., Garg S., Zimorski V. Endosymbiotic theories for eukaryote origin. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2015. — Vol. 370, no. 1678. — P. 20140330. — doi:10.1098/rstb.2014.0330. — PMID 26323761. [исправить]
  34. Gould S. B., Garg S. G., Martin W. F. Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System. (англ.) // Trends in microbiology. — 2016. — Vol. 24, no. 7. — P. 525—534. — doi:10.1016/j.tim.2016.03.005. — PMID 27040918. [исправить]
  35. Murley A., Nunnari J. The Emerging Network of Mitochondria-Organelle Contacts. (англ.) // Molecular cell. — 2016. — Vol. 61, no. 5. — P. 648—653. — doi:10.1016/j.molcel.2016.01.031. — PMID 26942669. [исправить]

ru.wikipedia.org

строение, функции, из чего состоит

Несмотря на то, что между прокариотами и эукариотами существует много фундаментальных различий, есть ряд признаков, по которым эти две разные биосистемы очень схожи между собой. Общее для ядерных клеточных единиц и доядерных организмов – наличие белкового барьера между внутренней средой клетки и внешним пространством, в котором клетка существует. Есть гипотеза, что формирование в процессе эволюции клеточной мембраны у бактерии, как у первого живого организма, – одно из важнейших изобретений природы, в результате которого стало возможным дальнейшее усложнение внутриклеточных процессов.

Основные функции

В бактериальной клетке, как в живом самостоятельном организме, протекают все процессы, связанные с обеспечением клеточных структур энергией и питательными веществами.

Кроме того, любое действие по переработке органики (питание) сопровождается формированием и накоплением отходов, которые необходимо выводить за пределы организма.

Решение этих трех важных задач возложено на цитоплазматическую мембрану у бактерий:

  1. Доставка в клеточную среду из внешней среды соединений, обеспечивающих общий метаболизм в организме бактерии (дыхание).
  2. Снабжение бактериальной клетки питательными веществами для извлечения жизнеобеспечивающей энергии.
  3. Вывод отходов во внешнюю же среду.

Не менее важными функциями мембранной конструкции являются:

  • обеспечение постоянного состава внутриклеточного пространства;
  • крепление жгутиков;
  • синтез веществ, необходимых для построения клеточной стенки.

Удивительным является тот факт, что, несмотря на важность и сложность тех функций, которые должна выполнять цитоплазматическая мембрана, ее строение нельзя назвать громоздким или замысловатым. Природа нашла изящное решение, чтобы, использовав минимальный ресурс, создать простую и эффективную систему естественной защиты бактериальной клетки и двустороннего транспорта веществ внутрь и наружу.

Строение

Независимо от того, что ЦПМ (цитоплазматическая мембрана) в любой бактериальной клетке выполняет одни и те же функции, ее строение все же может иметь ряд отличий, в зависимости от группы прокариотов, которые исследуются в каждом конкретном случае.

Структурные отличия имеются между строением плазматической мембраны грамотрицательных бактерий и грамположительных.

Здесь есть необходимость уточнить, что иногда вносится путаница в определение цитоплазматической мембраны и клеточной стенки бактерии.

Клеточная стенка – отдельная структура бактериальной клетки, которая не определяется как часть ЦПМ, а имеет свое обособленное строение, в основе которого – белковые структуры муреина.

Именно эти структуры, в случае выявления грамотрицательных микроорганизмов, не реагируют на окраску по Граму, что позволяет провести первоначальную идентификацию бактерий.

Поэтому, говоря о грамотрицательных прокариотах, нужно понимать, что в данном случае исследуется не ЦПМ, а клеточная стенка, хотя эти клеточные структуры и находятся друг с другом в непосредственной близости.

Второе важное отличие строения ЦПМ грамотрицательных бактерий – наличие наружной мембраны.

Если взять за основу исследование мембранных конструкций у грамположительных прокариотов, то мембрана у этих бактерий состоит из:

  1. Двух слоев липидов. Липиды – органические жироподобные вещества, которые характеризуются разной степенью водонепроницаемости (гидрофобностью).
  2. В эти два липидных слоя в буквальном смысле вмонтированы белковые молекулы, которые и отвечают за сообщение между внутренним и наружным пространством бактериальной клетки.

Если у грамположительных бактерий есть только одна ЦПМ, то у грамотрицательных прокариот их две.

Внешний слой такой клетки состоит из:

  • самой ЦПМ, которая соприкасается с цитоплазмой;
  • клеточной стенки, которая состоит из муреина;
  • наружной мембраны, которая имеет такую же бисистему липидов с белковыми комплексами.

Сообщение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую трехступенчатую структуру не дает преимущества этим микроорганизмам на выживание в более суровых условиях. Эти микробы также плохо переносят высокие температуры, среду с повышенной кислотностью и перепадами внешнего давления.

Хотя, безусловно, и среди грамположительных, и среди грамотрицательных прокариотов есть термофильные и барофильные группы бактерий, которые приспособились к выживанию в экстремальных условиях.

Отдельным образованием ЦПМ является мезосома. Это своеобразное впячивание части самой мембраны внутрь клеточного пространства. Мезосомы играют определяющую роль при делении клетки бактерии.

Состав

Относительно простое структурное устройство ЦПМ бактерий уравновешивается сложностью тех функций, которые возложены на каждый элемент этой системы в отдельности.

Как уже говорилось, мембранная конструкция у микробов состоит из бислоя липидов. Что представляют собой эти липиды, и какую функцию они выполняют:

  1. Бислой ЦПМ содержит определенный вид липидов – фосфолипиды. Это сложные органические вещества с содержанием фосфорной кислоты. Особенность этих органических молекул состоит в том, что их основная часть (головка) является гидрофильной (водопроницаемой), а окончание (хвостик) – гидрофобное (водонепроницаемое). Эту особенность хорошо видно на пространственной формуле этих молекул.
  2. Структура ЦПМ устроена так, что гидрофильные головки образуют наружный слой, а гидрофобные хвостики – внутренний.
  3. Эта структура формирует жидкокристаллическую модель, на которую мозаичным образом крепятся молекулы белков.
  4. Белки, как основные структурные элементы, которые содержит цитоплазматическая мембрана, подразделяются на два основных вида:
    • Группа периферических белковых молекул, которые контактируют как с цитоплазмой, так и с ЦПМ. Основная роль этих комплексов – формировать протонные мостики для транспорта внутрь клетки и за ее пределы.
    • Группа интегральных белков – крупные молекулы, которые полностью погружены в тело мембраны, а иногда даже выходят за ее пределы. ЦПМ содержит огромное количество интегральных белковых комплексов, которые имеют прочные связи с бислоем липидов и не могут дрейфовать вдоль стенок цитоплазматической мембраны, как периферийные белки.

Эта простая схема может быть значительно усложнена у разных групп бактерий. Так, например, мембранный комплекс бактерий-фотосинтетиков состоит не только из указанных белковых комплексов, в нее также внедрены фотосинтезирующие аппараты. Такие мембранные конструкции даже имеют отдельное название – фотосинтетические.

Транспорт

Исходя из того, что ЦПМ состоит из белковых молекул, которые могут строить каналы передачи между цитоплазмой и внешней средой клетки, особый интерес представляет механизм транспорта, который осуществляется через мембранные комплексы.

Активный механизм транспорта ЦПМ

В зависимости от того, какие виды связей используют те белки, из которых состоит мембрана бактерии, транспорт может быть двух видов:

  • активный;
  • пассивный.

Пассивный транспорт – процесс, который протекает без затраты энергии клеткой. К таким процессам относится транспорт по причине разницы концентраций в растворе. Молекулы более концентрированного раствора передвигаются в менее концентрированный, до тех пор, пока будет установлено определенное равновесие.

Активный транспорт – в нем принимают участие связующие белки. Такой транспорт идет с затратой энергии. В грамотрицательных бактериях транспорт осуществляется также с помощью пермеаз, из которых, в том числе, состоит пространство между внутренней и внешней мембранами грамотрицательных клеток. Пермеазы являются связующим звеном для этих двух бактериальных структур.

Внутренние структуры

Кроме ЦПМ, внутри бактериальных клеток разных групп могут присутствовать обособленные мембранами включения. Эти ограждения, как и цитоплазматический барьер, состоят из липидов и белков. Установлено, что эти мембраны играют роль в метаболических процессах клетки, а также принимают участие в прохождении цикла Кальвина (цикла реакции фотосинтеза у прокариотов).

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

probakterii.ru

Клетка — Википедия

Кле́тка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов. Обладает собственным обменом веществ, способна к самовоспроизведению. Организм, состоящий из одной клетки, называется одноклеточным (многие простейшие и бактерии). Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, называется цитологией. Также принято говорить о биологии клетки, или клеточной биологии.

Срез пробкового дерева из книги Роберта Гука «Микрография», 1635—1703 Первое наблюдение за клетками, с использованием раннего микроскопа[1]. Это привело к развитию теории клеток.

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный открытием закона Гука). В 1665 году, пытаясь понять, почему пробковое дерево хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты в ульях медоносных пчёл, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «ячейка, клетка»).

В 1675 году итальянский врач Марчелло Мальпиги подтвердил клеточное строение растений, а в 1681 году — английский ботаник Неемия Грю. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы (инфузории, амёбы, бактерии). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки — эритроциты и сперматозоиды. Таким образом, к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802—1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не оболочка, а содержимое.

Клеточная теория[править | править код]

Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецкими учёными, зоологом Теодором Шванном и ботаником М. Шлейденом, и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы.

В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э. Страсбургер — у растительных.

Клеточная теория является одной из основополагающих идей современной биологии, она стала неопровержимым доказательством единства всего живого и фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. На сегодняшний день теория содержит такие утверждения:

  1. Клетка — элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. Вне клетки нет жизни.
  2. Клетка — целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов — органелл.
  3. Клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение.
  4. Увеличение количества клеток происходит путём их деления, после репликации их ДНК: клетка — от клетки.
  5. Многоклеточный организм — система из большого количества клеток, объединённых в системы тканей и органов, связанных между собой гуморальной и нервной регуляциями.
  6. Клетки многоклеточных организмов обладают одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, — но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — дифференцировке[2].

Количество и формулировки отдельных положений современной клеточной теории в разных источниках могут отличаться.

Впервые клетки удалось увидеть только после создания оптических (световых) микроскопов. С того времени микроскопия остается одним из важнейших методов исследования клеток. Световая микроскопия, несмотря на небольшое разрешение, позволяла наблюдать за живыми клетками. В XX веке была изобретена электронная микроскопия, которая позволила изучить ультраструктуру клеток.

Для изучения функций клеток и их частей используют разнообразные биохимические методы — как препаративные, например фракционирование методом дифференциального центрифугирования, так и аналитические. Для экспериментальных и практических целей используют методы . Все упомянутые методические подходы могут использоваться в сочетании с методами культуры клеток.

Оптическая микроскопия[править | править код]

В оптическом микроскопе увеличение объекта достигается благодаря серии линз, через которые проходит свет. Максимальное увеличение составляет более 1000 раз. Также важной характеристикой является разрешение — расстояние между двумя точками, которые ещё распознаются отдельно. Разрешение характеризует чёткость изображения. Эта величина ограничивается длиной световой волны, и даже при использовании самого коротковолнового света — ультрафиолетового — можно достичь разрешения только около 200 нм; такое разрешение было получено ещё в конце XIX века. Малейшие структуры, которые можно наблюдать под оптическим микроскопом, это митохондрии и бактерии. Их линейный размер составляет примерно 500 нм. Однако объекты размером меньше 200 нм видны в световом микроскопе, если они сами излучают свет. Эта особенность используется в флуоресцентной микроскопии, когда клеточные структуры или отдельные белки связываются со специальными флуоресцентными белками или антителами с флуоресцентными метками. На качество изображения, полученного с помощью оптического микроскопа, влияет также контрастность — её можно увеличить, используя различные методы окраски клеток. Для изучения живых клеток используют фазово-контрастную, дифференциальную интерференционно-контрастную и темнопольную микроскопию. Конфокальные микроскопы позволяют улучшить качество флуоресцентных изображений[3][4].

Изображения, полученные с помощью оптической микроскопии

Электронная микроскопия[править | править код]

В 30-х годах XX века был сконструирован электронный микроскоп, в котором вместо света через объект пропускается пучок электронов. Теоретический предел разрешения для современных электронных микроскопов составляет около 0,002 нм, однако из практических причин для биологических объектов достигается разрешение только около 2 нм. С помощью электронного микроскопа можно изучать ультраструктуру клеток. Различают два основных типа электронной микроскопии: сканирующую и трансмиссионную. Сканирующая (растровая) электронная микроскопия (РЭМ) используется для изучения поверхности объекта. Образцы зачастую покрывают тонкой плёнкой золота. РЭМ позволяет получать объёмные изображения. Трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия (ПЭМ) — используется для изучения внутреннего строения клетки. Пучок электронов пропускается через объект, предварительно обработанный тяжёлыми металлами, которые накапливаются в определённых структурах, увеличивая их электронную плотность. Электроны рассеиваются на участках клетки с большей электронной плотностью, в результате чего на изображениях эти области выглядят темнее[3][4].

Фракционирование клеток[править | править код]

Для установления функций отдельных компонентов клетки важно выделить их в чистом виде, чаще всего это делается с помощью метода дифференциального центрифугирования. Разработаны методики, позволяющие получить чистые фракции любых клеточных органелл. Получение фракций начинается с разрушения плазмалеммы и образования клеток. Гомогенат последовательно центрифугируется при различных скоростях, на первом этапе можно получить четыре фракции: (1) ядер и крупных обломков клеток, (2) митохондрий, пластид, лизосом и пероксисом, (3)  — пузырьков аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума, (4) рибосом, в останутся белки и более мелкие молекулы. Дальнейшее дифференциальное центрифугирование каждой из смешанных фракций позволяет получить чистые препараты органелл, к которым можно применять разнообразные биохимические и микроскопические методы[2].

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

  • прокариоты (доядерные) — более простые по строению, возникли в процессе эволюции раньше;
  • эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органеллы и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждая из органелл клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка[править | править код]

Прокариоты (от др.-греч. πρό — ‘перед’, ‘до’ и κάρῠον — ‘ядро’) — организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды. Основное содержимое клетки, заполняющее весь её объём, — вязкая зернистая цитоплазма.

Эукариотическая клетка[править | править код]

Эукариоты (эвкариоты, от др.-греч. εὖ ‘хорошо’, ‘полностью’ и κάρῠον — ‘ядро’) — организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот есть система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты — митохондрии, а у водорослей и растений — также и пластиды.

Фимбрии кишечной палочки, которые позволяют ей прикрепляться к субстрату (ОМ)

Клетки двух основных групп прокариот — бактерий и архей — похожи по структуре, характерными их признаками являются отсутствие ядра и мембранных органелл.

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

  • Клеточная стенка, которая окружает клетку извне, защищает её, придаёт устойчивую форму, предотвращающую от осмотического разрушения. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликана (муреина), построенного из длинных полисахаридных цепей, соединённых между собой короткими пептидными перемычками. По строению клеточной стенки различают две группы бактерий:
    Клеточная стенка архей не содержит муреина, а построена в основном из разнообразных белков и полисахаридов[4].
  • Капсула — имеющаяся у некоторых бактерий слизистая оболочка, расположенная снаружи от клеточной стенки. Состоит в основном из разнообразных белков, углеводов и уроновых кислот. Капсулы защищают клетки от высыхания, могут помогать бактериям в колониях удерживаться вместе, а индивидуальным бактериям — прикрепляться к различным субстратам. Кроме этого, капсулы предоставляют клетке дополнительную защиту: например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме и вызывают воспаление лёгких, тогда как некапсулированные быстро уничтожаются иммунной системой и являются абсолютно безвредными[5].
  • Пили или ворсинки — тонкие волоскоподобные выросты, что присутствуют на поверхности бактериальных клеток. Существуют различные типы пилей, из которых наиболее распространёнными являются:
  • Жгутики — органеллы движения некоторых бактерий. Бактериальный жгутик построен значительно проще эукариотического, и он в 10 раз тоньше, не покрыт плазматической мембраной и состоит из одинаковых молекул белков, которые образуют цилиндр. В мембране жгутик закреплён при помощи базального тела[4].
  • Плазматическая и внутренние мембраны. Общий принцип устройства клеточных мембран не отличается от эукариот, однако в химическом составе мембраны есть немало различий, в частности, в мембранах прокариот отсутствуют молекулы холестерина и некоторых липидов, присущих мембранам эукариот. Большинство прокариотических клеток (в отличие от эукариотических) не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отдельные компартменты. Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции[4].
  • Нуклеоид — не ограниченный мембранами участок цитоплазмы, в котором расположена кольцевая молекула ДНК — «бактериальная хромосома», где хранится весь генетический материал клетки[4].
  • Плазмиды — небольшие дополнительные кольцевые молекулы ДНК, несущие обычно всего несколько генов. Плазмиды, в отличие от бактериальной хромосомы, не являются обязательным компонентом клетки. Обычно они придают бактерии определённые полезные для неё свойства, такие как устойчивость к антибиотикам, способность усваивать из среды определённые энергетические субстраты, способность инициировать половой процесс и т. д.[4][5]
  • Рибосомы прокариот, как и у всех других живых организмов, отвечают за осуществление процесса трансляции (одного из этапов биосинтеза белка). Однако бактериальные рибосомы несколько меньше, чем эукариотические (коэффициенты седиментации 70S и 80S соответственно), и имеют другой состав белков и РНК. Из-за этого бактерии, в отличие от эукариот, чувствительны к таким антибиотикам, как эритромицин и тетрациклин, которые избирательно действуют на 70S-рибосомы[5].
  • Эндоспоры — окружённые плотной оболочкой структуры, содержащие ДНК бактерии и обеспечивающее выживание в неблагоприятных условиях. К образованию эндоспор способны лишь некоторые виды прокариот, например представители родов Clostridium (C. tetani — возбудитель столбняка, C. botulinum — возбудитель ботулизма, C. perfringens — возбудитель газовой гангрены и т. п.) и Bacillus (в частности B. anthracis — возбудитель сибирской язвы). Для образования эндоспоры клетка реплицирует свою ДНК и окружает копию плотной оболочкой, из созданной структуры удаляется избыток воды, и в ней замедляется метаболизм[4]. Споры бактерий могут выдерживать довольно жёсткие условия среды, такие как длительное высушивание, кипячение, коротковолновое облучение и др.[5]
Схематическое изображение животной клетки (подписи составных частей — ссылки на статьи про них).

Поверхностный комплекс животной клетки[править | править код]

Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной, цитолеммой и т. д. Её толщина — около 10 нанометров. Обеспечивает разграничение клетки и внешней среды, а также пропускание внутрь и наружу некоторых веществ.

На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира — гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции.

Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов.

В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета — упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).

Структура цитоплазмы[править | править код]

Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем. Под световым микроскопом казалось, что клетка заполнена чем-то вроде жидкой плазмы или золя, в котором «плавают» ядро и другие органеллы. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами», и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Рибосомы[править | править код]

Рибосомы — органоиды, необходимые клетке для синтеза белка. Их размер составляет примерно 20—30 нм. В клетке их насчитывается несколько миллионов. Рибосомы образованы из двух субъединиц: большой и малой, состоящих из четырёх молекул РНК и нескольких молекул белков. У эукариотических клеток рибосомы встречаются не только в цитоплазме, но и в митохондриях и хлоропластах. Рибосомы формируются в области ядрышек, а затем через ядерные поры выходят в цитоплазму.

Эндоплазматический ретикулум[править | править код]

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубочек, мешочков и плоских цистерн разных размеров), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к агранулярному (или гладкому) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПС не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи[править | править код]

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Ядро[править | править код]

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками.

Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы[править | править код]

Лизосома — небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной и имеющее вид пузырька. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить практически любые природные органические соединения. Основная функция — автолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Цитоскелет[править | править код]

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав органоидов движения — ресничек и жгутиков, характерных для некоторых клеток (например, инфузорий, сперматозоидов), из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли[править | править код]

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет, за исключением низших водорослей). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район, в котором группируются минус-концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.

Митохондрии[править | править код]

Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом, отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки - кристы, на которых размещаются ферменты, ускоряющие реакции окисления жиров и углеводов. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что, безусловно, указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.

Сравнение прокариотической и эукариотической клеток[править | править код]

Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970—1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.

Сравнение прокариотической и эукариотической клеток

Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот — обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеток организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот — например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5—5 мкм, размеры эукариотических — в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток — это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укреплённые цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.

Сравнительная характеристика клеток эукариот и прокариот[5]
Признак Прокариоты Эукариоты
Размеры клеток Средний диаметр 0,5—10 мкм Средний диаметр 10—100 мкм

Организация генетического материала

Форма, количество и расположение молекул ДНК Обычно имеется одна кольцевая молекула ДНК, размещённая в цитоплазме Обычно есть несколько линейных молекул ДНК — хромосом, локализованных в ядре
Компактизация ДНК У бактерий ДНК компактизируется без участия гистонов[6]. У архей ДНК ассоциирована с белками-гистонами[7] Имеется хроматин: ДНК компактизируется в комплексе с белками-гистонами[6].
Организация генома У бактерий экономный геном: отсутствуют интроны и большие некодирующие участки[8]. Гены объединены в опероны[6].
У архей имеются интронные участки особой структуры[9].
Большей частью геном не экономный: имеется экзон-интронная организация генов, большие участки некодирующей ДНК[8]. Гены не объединены в опероны[6].

Деление

Тип деления Простое бинарное деление Мейоз или митоз
Образование веретена деления Веретено деления не образуется Веретено деления образуется

Органеллы

Тип рибосом 70S-рибосомы 80S-рибосомы
Наличие мембранных органелл Окружённые мембранами органеллы отсутствуют, иногда плазмалемма образует выпячивание внутрь клетки Имеется большое количество одномембранных и двумембранных органелл
Тип жгутика Жгутик простой, не содержит микротрубочки, не окружён мембраной, диаметр около 20 нм Жгутики состоят из микротрубочек, расположенных по принципу «9+2», окружены плазматической мембраной, диаметр около 200 нм

Анаплазия[править | править код]

Разрушение клеточной структуры (например, при злокачественных опухолях) носит название анаплазии.

У высших животных и растений клетки объединены в ткани и органы, в составе которых они взаимодействуют между собой, в частности, благодаря прямым физическим контактам. В растительных тканях отдельные клетки соединяются между собой с помощью плазмодесм, а животные образуют различные типы клеточных контактов.

Плазмодесмы растений — это тонкие цитоплазматические каналы, которые проходят через клеточные стенки соседних клеток, соединяя их между со

ru.wikipedia.org


Смотрите также