Строение плазматической мембраны клетки


Клеточная мембрана — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана. Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического "удара" получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP, FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности — метод замораживания-скалывания, при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

  • Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой[1]. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки[1]. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
    Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
    При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
  • Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
  • Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
    Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
    С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

  1. 1 2 Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158
  • Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
  • Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран. — М.: Наука, 1982.
  • Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

ru.wikipedia.org

основные сведения, строение и функции

Клеточная мембрана, которую также называют плазмалемма, цитолемма или же плазматическая мембрана — является молекулярной структурой, эластичной по своей природе, которая состоит из различных белков и липидов. Она отделяет содержание любой клетки от внешней среды, тем самым регулируя ее защитные свойства, а также обеспечивает обмен между внешней средой и непосредственно внутренним содержимым клетки.

Плазматическая мембрана

Плазмалемма — это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.

Основные сведения

Состав плазмалеммы — это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой — обращены внутрь клетки, а хвосты — наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.

Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм.

В малом содержании в состав биологической мембраны входят некоторые виды белков. Например, белки которые пронизывают всю мембрану насквозь, их называют интегральными. Мембраны, которые входят в состав и внешнего, и во внутреннего слоя (слой чаще всего бывает липидным), называются полуинтегральными.

Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране — их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).

Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:

  • комплексное надмембранное включение;
  • плазматическая мембрана;
  • опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.

К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется — ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.

Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.

Элементы чаще всего структурные, такие как:

  • митохондрии;
  • лизосомы;
  • пластиды;
  • перегородки.

Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.

В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных,  на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.

Строение плазматической мембраны

Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».

Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью — интегральные белки (одно из общепринятых названий — это трансмембранные белки).

Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов — гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.

Гликопротеин — представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает "сладкий" и "чашка"). Комплекс способствует адгезии клеток.

Функции плазматической мембраны

Барьерная

Помогает отделить внутренние составляющие клеточной массы от тех веществ, которые находятся извне. Предохраняет организм от попадания различных веществ, которые будут являться для него чужеродными, и помогает поддерживать внутриклеточный баланс.

Транспортная

Клетка имеет свой «пассивный транспорт» и использует его для уменьшения расхода энергии. Транспортная функция работает в следующих процессах:

  • эндоцитоз;
  • экзоцитоз;
  • натриевый и калиевый обмен.

На внешней стороне мембраны находится рецептор, на участке которого происходит смешивание гормонов и различных регуляторных молекул.

Пассивный транспорт — процесс, при котором вещество проходит через мембрану, при этом энергия не затрачивается. Иными словами, вещество  доставляется из области клетки с высокой концентрацией, в ту сторону, где концентрация будет более низкая.

Существует два вида:

  • Простая диффузия — присуща маленьким нейтральным молекулам h3O, CO2 и О2 и некоторыми гидрофобным органическим веществам с низкой молекулярной массой и соответственно без проблем проходят через фосфолипиды мембраны. Эти молекулы могут проникать через мембрану вплоть до того времени, пока градиент концентрации будет стабилен и неизменен.
  • Облегченная диффузия — характерна для различных молекул гидрофильного типа. Они также могут проходить через мембрану согласно градиенту концентрации. Однако, процесс будет осуществляться с помощью различных белков, которые будут образовывать специфические каналы ионных соединений в мембране.

Активный транспорт — это перемещение различных составляющих через стенку мембраны в противовес градиенту. Такое перенесение требует значительных затрат энергетических ресурсов в клетке. Чаще всего именно активный транспорт является основным источником потребления энергии.

Выделяют несколько разновидностей активного транспорта при участии белков-переносчиков:

  • Натриево-калиевый насос. Получение клеткой необходимых минералов и микроэлементов.
  • Эндоцитоз — процесс, при котором происходит захват клеткой твердых частиц (фагоцитоз) или же различных капель любой жидкости (пиноцитоз).
  • Экзоцитоз — процесс, при котором происходит выделение из клетки определенных частиц во внешнюю окружающую среду. Процесс является противовесом эндоцитоза.

Термин "эндоцитоз" произошел от греческих слов "энда" (изнутри) и "кетоз" (чаша, вместилище). Процесс характеризует захват внешнего состава клеткой и осуществляется при производстве мембранных пузырьков. Этот термин был предложен в 1965 году профессором цитологии из Бельгии Кристианом Бэйлсом, он изучал поглощение различных веществ клетками млекопитающих, а также фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз

Происходит при захвате клеткой определенных твердых частиц или же живых клеток. А пиноцитоз — это процесс, при котором капли жидкости захватываются клеткой. Фагоцитоз (от греческих слов "пожиратель" и "вместилище") — процесс при котором очень маленькие объекты живой природы захватываются и поглощаются, так же как и твердые части различных одноклеточных организмов.

Открытие процесса принадлежит физиологу из России — Вячеславу Ивановичу Мечникову, который определил непосредственно процесс, при этом он проводил различные испытания с морскими звездами и крошечными дафниями.

В основе питания одноклеточных гетеротрофных организмов лежит их способность переваривать, а также захватывать различные частицы.

Мечников описал алгоритм поглощения бактерии амебой и общий принцип фагоцитоза:

  • адгезия — прилипание бактерий к мембране клетки;
  • поглощение;
  • образование пузырька с бактериальной клеткой;
  • откупоривание пузырька.

Исходя из этого, процесс фагоцитоза состоит из таких этапов:

  1. Поглощаемая частица крепится к мембране.
  2. Окружение поглощаемой частицы мембраной.
  3. Образование мембранного пузырька (фагосома).
  4. Открепление мембранного пузырька (фагосомы) во внутреннюю часть клетки.
  5. Объединение фагосомы и лизосомы (переваривание), а также внутреннее перемещение частиц.

Можно наблюдать полное или частичное переваривание.

В случае частичного переваривания чаще всего образуется остаточное тельце, которое будет находиться внутри клетки некоторое время. Те остатки, которые будут непереварены, изымаются (эвакуируются) из клетки путем экзоцитоза. В процессе эволюции эта функция предрасположенности к фагоцитозу постепенно отделилась и перешла от различных одноклеточных к специализированным клеткам (таким как пищеварительная у кишечнополостных и губок), а после к особым клеткам у млекопитающих и человека.

К фагоцитозу предрасположены лимфоциты и лейкоциты в крови. Сам процесс фагоцитоза нуждается в больших затратах энергии и напрямую объединен с активностью внешней клеточной мембраны и лизосомы, при которых находятся пищеварительные ферменты.

Пиноцитоз

Пиноцитоз — это захват поверхностью клетки какой-либо жидкости, в которой находятся различные вещества. Открытие явления пиноцитоза принадлежит ученому Фицджеральду Льюису. Произошло это событие в 1932 году.

Пиноцитоз — это один из основных механизмов, при котором в клетку попадают высокомолекулярные соединения, например, различные гликопротеины или же растворимые белки. Пиноцитозная активность, в свою очередь, невозможна без физиологического состояния клетки и зависит от ее состава и состава окружающей среды. Самый активный пиноцитоз мы можем наблюдать у амебы.

У человека пиноцитоз наблюдается в клетках кишечника, в сосудах, почечных канальцах, а также в растущих ооцитах. Для того чтобы изобразить процесс пиноцитоза, которой будет осуществляться с помощью лейкоцитов человека, можно сделать выпячивание плазматической мембраны. При этом части будут отшнуровываться и отделяться. Процесс пиноцитоза нуждается в затрате энергии.

Этапы процесса пиноцитоза:

  1. На наружной клеточной плазмалемме появляются тонкие наросты, которые окружают капли жидкости.
  2. Этот участок внешней оболочки становится тоньше.
  3. Образование мембранного пузырька.
  4. Стенка прорывается (проваливается).
  5. Пузырек перемещается в цитоплазме и может слиться с различными пузырьками и органоидами.

Экзоцитоз

Термин произошел от греческих слов "экзо" — наружный, внешний и "цитоз" — сосуд, чаша. Процесс заключается в выделении клеточной частью определенных частиц во внешнюю среду. Процесс экзоцитоза является противоположным пиноцитозу.

В процессе экоцитоза из клетки выходят пузырьки внутриклеточной жидкости и переходят на внешнюю мембрану клетки. Содержимое внутри пузырьков может выделяться наружу, а мембрана клетки сливается с оболочкой пузырьков. Таким образом, большинство макромолекулярных соединений будет происходить именно этим способом.

Экзоцитоз выполняет ряд задач:

  • доставка молекул на внешнюю клеточную мембрану;
  • транспортировка по всей клетке веществ, которые будут нужны для роста и увеличения площади мембраны, например, определенных белков или же фосфолипидов;
  • освобождение или соединение различных частей;
  • выведение вредных и токсических продуктов, которые появляются при метаболизме, например, соляной кислоты секретируемой клетками слизистой оболочки желудка;
  • транспортировка пепсиногена, а также сигнальных молекул, гормонов или нейромедиаторов.

Специфические функции биологических мембран:

  • генерация импульса, происходящего на нервном уровне, внутри мембраны нейрона;
  • синтез полипептидов, а также липидов и углеводов шероховатой и гладкой сети эндоплазматической сетки;
  • изменение световой энергии и ее преобразование в энергию химическую.

Видео

Из нашего видео вы узнаете много интересного и полезного о строении клетки.

liveposts.ru

Плазматическая мембрана: функции, строение :: SYL.ru

Клетка давно определена как структурная единица всего живого. И это действительно так. Ведь миллиарды этих структур, словно кирпичики, образуют растения и животных, бактерий и микроорганизмов, человека. Каждый орган, ткань, система организма - все выстроено из клеток.

Поэтому очень важно знать все тонкости ее внутреннего строения, химического состава и протекающих биохимических реакций. В данной статье рассмотрим, что представляет собой плазматическая мембрана, функции, которые она выполняет, и строение.

Органеллы клетки

Органеллами называются мельчайшие структурные части, находящие внутри клетки и обеспечивающие ее строение и жизнедеятельность. К ним относится множество разных представителей:

  1. Плазматическая мембрана.
  2. Ядро и ядрышки с хромосомным материалом.
  3. Цитоплазма с включениями.
  4. Лизосомы.
  5. Митохондрии.
  6. ЭПС (эндоплазматический ретикулум).
  7. Комплекс Гольджи.
  8. Рибосомы.
  9. Вакуоли и хлоропласты, если клетка растительная.

Каждая из перечисленных структур имеет свое сложное строение, сформирована ВМС (высокомолекулярными веществами), выполняет строго определенные функции и принимает участие в комплексе биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность всего организма в целом.

Общее строение мембраны

Строение плазматической мембраны изучалось еще с XVIII века. Именно тогда впервые была обнаружена ее способность выборочно пропускать или задерживать вещества. С развитием микроскопии исследование тонкой структуры и строения мембраны стало более возможным, и поэтому на сегодняшний день о ней известно практически все.

Синонимом ее основному названию является плазмалемма. Состав плазматической мембраны представлен тремя основными видами ВМС:

  • белки;
  • липиды;
  • углеводы.

Соотношение этих соединений и расположение может варьироваться у клеток разных организмов (растительной, животной или бактериальной).

Жидкостно-мозаичная модель строения

Многие ученые пытались высказывать предположения о том, каким образом располагаются липиды и белки в мембране. Однако только в 1972 г. учеными Сингером и Николсоном была предложена актуальная и сегодня модель, отражающая строение плазматической мембраны. Она названа жидкостно-мозаичной, и суть ее состоит в следующем: различные типы липидов располагаются в два слоя, ориентируясь гидрофобными концами молекул внутрь, а гидрофильными наружу. При этом вся структура, подобно мозаике, пронизана неодинаковыми типами белковых молекул, а также небольшим количеством гексоз (углеводов).

Вся предполагаемая система находится в постоянной динамике. Белки способны не просто пронизывать билипидный слой насквозь, но и ориентироваться у одной из его сторон, встраиваясь внутрь. Или вообще свободно "гулять" по мембране, меняя местоположение.

Доказательствами в защиту и оправданность этой теории служат данные микроскопического анализа. На черно-белых фотографиях явно видны слои мембраны, верхний и нижний одинаково темные, а средний более светлый. Также проводился ряд опытов, доказывающих, что слои основаны именно липидами и белками.

Белки плазматической мембраны

Если рассматривать процентное соотношение липидов и белков в мембране растительной клетки, то оно будет примерно одинаковое - 40/40%. В животной плазмалемме до 60% приходится на белки, в бактериальной - до 50%.

Плазматическая мембрана состоит из разных видов белков, и функции каждого из них также специфические.

1. Периферические молекулы. Это такие белки, которые ориентированы на поверхности внутренней или наружной частей бислоя липидов. Основные типы взаимодействий между структурой молекулы и слоем следующие:

  • водородные связи;
  • ионные взаимодействия или солевые мостики;
  • электростатическое притяжение.

Сами периферические белки - растворимые в воде соединения, поэтому их отделить от плазмалеммы без повреждений несложно. Какие вещества относятся к этим структурам? Самое распространенное и многочисленное - фибриллярный белок спектрин. Его в массе всех мембранных белков может быть до 75% у отдельных клеточных плазмалемм.

Зачем они нужны и как зависит от них плазматическая мембрана? Функции следующие:

  • формирование цитоскелета клетки;
  • поддержание постоянной формы;
  • ограничение излишней подвижности интегральных белков;
  • координация и осуществление транспорта ионов через плазмолемму;
  • могут соединяться с олигосахаридными цепями и участвовать в рецепторной передаче сигналов от мембраны и к ней.

2. Полуинтегральные белки. Такими молекулами называются те, что погружены в липидный бислой полностью или наполовину, на различную глубину. Примерами могут служить бактериородопсин, цитохромоксидаза и другие. Их называют также "заякоренными" белками, то есть будто прикрепленными внутри слоя. С чем они могут контактировать и за счет чего укореняются и удерживаются? Чаще всего благодаря специальным молекулам, которыми могут быть миристиновые или пальмитиновые кислоты, изопрены или стерины. Так, например, в плазмалемме животных встречаются полуинтегральные белки, связанные с холестерином. У растений и бактерий таких пока не обнаружено.

3. Интегральные белки. Одни из самых важных в плазмолемме. Представляют собой структуры, формирующие что-то вроде каналов, пронизывающих оба липидных слоя насквозь. Именно по этим путям осуществляются поступления многих молекул внутрь клетки, таких, которые липиды не пропускают. Поэтому основная роль интегральных структур - формирование ионных каналов для транспорта.

Существует два типа пронизывания липидного слоя:

  • монотопное - один раз;
  • политопное - в нескольких местах.

К разновидностям интегральных белков можно отнести такие, как гликофорин, протеолипиды, протеогликаны и другие. Все они нерастворимы в воде и тесно встроены в липидный слой, поэтому извлечь их без повреждения структуры плазмалеммы невозможно. По своему строению эти белки глобулярные, гидрофобный конец их расположен внутри липидного слоя, а гидрофильный - над ним, причем может возвышаться над всей структурой. За счет каких взаимодействий интегральные белки удерживаются внутри? В этом им помогают гидрофобные притяжения к радикалам жирных кислот.

Таким образом, существует целый ряд разных белковых молекул, которые включает в себя плазматическая мембрана. Строение и функции этих молекул можно объединить в несколько общих пунктов.

  1. Структурные периферические белки.
  2. Каталитические белки-ферменты (полуинтегральные и интегральные).
  3. Рецепторные (периферические, интегральные).
  4. Транспортные (интегральные).

Липиды плазмалеммы

Жидкий бислой липидов, которыми представлена плазматическая мембрана, может быть очень подвижным. Дело в том, что разные молекулы могут из верхнего слоя переходить в нижний и наоборот, то есть структура динамична. Такие переходы имеют свое название в науке - "флип-флоп". Образовалось оно от названия фермента, катализирующего процессы перестройки молекул внутри одного монослоя или из верхнего в нижний и обратно, флипазы.

Количество липидов, которое содержит клеточная плазматическая мембрана, примерно такое же, как число белков. Видовое разнообразие широко. Можно выделить такие основные группы:

  • фосфолипиды;
  • сфингофосполипиды;
  • гликолипиды;
  • холестерол.

К первой группе фосфолипидов относятся такие молекулы, как глицерофосфолипиды и сфингомиелины. Эти молекулы составляют основу бислоя мембраны. Гидрофобные концы соединений направлены внутрь слоя, гидрофильные - наружу. Примеры соединений:

  • фосфатидилхолин;
  • фосфатидилсерин;
  • кардиолипин;
  • фосфатидилинозитол;
  • сфингомиелин;
  • фосфатидилглицерин;
  • фосфатидилэтаноламин.

Для изучения данных молекул применяется способ разрушения слоя мембраны в некоторых частях фосфолипазой - специальным ферментом, катализирующим процесс распада фосфолипидов.

Функции перечисленных соединений следующие:

  1. Обеспечивают общую структуру и строение бислоя плазмалеммы.
  2. Соприкасаются с белками на поверхности и внутри слоя.
  3. Определяют агрегатное состояние, которое будет иметь плазматическая мембрана клетки при различных температурных условиях.
  4. Участвуют в ограниченной проницаемости плазмолеммы для разных молекул.
  5. Формируют разные типы взаимодействий клеточных мембран друг с другом (десмосома, щелевидное пространство, плотный контакт).

Сфингофосфолипиды и гликолипиды мембраны

Сфингомиелины или сфингофосфолипиды по своей химической природе - производные аминоспирта сфингозина. Наравне с фосфолипидами принимают участие в образовании билипидного слоя мембраны.

К гликолипидам относится гликокаликс - вещество, во многом определяющее свойства плазматической мембраны. Это желеподобное соединение, состоящее в основном из олигосахаридов. Гликокаликс занимает 10% от общей массы плазмалеммы. С этим веществом напрямую связана плазматическая мембрана, строение и функции, которые она выполняет. Так, например, гликокаликс осуществляет:

  • маркерную функцию мембраны;
  • рецепторную;
  • процессы пристеночного переваривания частиц внутри клетки.

Следует заметить, что наличие липида гликокаликса характерно только для животных клеток, но не для растительных, бактериальных и грибов.

Холестерол (стерин мембраны)

Является важной составной частью бислоя клетки у млекопитающих животных. В растительных не встречается, в бактериальных и грибах тоже. С химической точки зрения представляет собой спирт, циклический, одноатомный.

Равно как и остальные липиды, обладает свойствами амфифильности (наличие гидрофильного и гидрофобного конца молекулы). В мембране играет важную роль ограничителя и контролера текучести бислоя. Также участвует в выработке витамина D, является соучастником формирования половых гормонов.

В растительных же клетках присутствуют фитостеролы, которые не участвуют в образовании животных мембран. По некоторым данным известно, что эти вещества обеспечивают устойчивость растений к некоторым видам заболеваний.

Плазматическая мембрана образована холестеролом и другими липидами в общем взаимодействии, комплексе.

Углеводы мембраны

Данная группа веществ составляет примерно около 10% от общего состава соединений плазмалеммы. В простом виде моно-, ди-, полисахариды не встречаются, а только в форме гликопротеидов и гликолипидов.

Функции их заключаются в осуществлении контроля над внутри- и межклеточными взаимодействиями, поддержании определенной структуры и положения молекул белков в мембране, а также осуществлении рецепции.

Основные функции плазмалеммы

Очень велика роль, которую играет в клетке плазматическая мембрана. Функции ее многогранны и важны. Рассмотрим их подробнее.

  1. Отграничивает содержимое клетки от окружающей среды и защищает его от внешних воздействий. Благодаря наличию мембраны поддерживается на постоянном уровне химический состав цитоплазмы, ее содержимое.
  2. Плазмалемма содержит ряд белков, углеводов и липидов, которые придают и поддерживают определенную форму клетки.
  3. Мембрану имеет каждая клеточная органелла, которая называется мембранной везикулой (пузырьком).
  4. Компонентный состав плазмалеммы позволяет ей исполнять роль "стражника" клетки, осуществляя выборочный транспорт внутрь нее.
  5. Рецепторы, ферменты, биологически активные вещества функционируют в клетке и проникают в нее, сотрудничают с ее поверхностной оболочкой только благодаря белкам и липидам мембраны.
  6. Через плазмалемму осуществляется транспортировка не только соединений различной природы, но и ионов, важных для жизнедеятельности (натрий, калий, кальций и другие).
  7. Мембрана поддерживает осмотическое равновесие вне и внутри клетки.
  8. При помощи плазмалеммы осуществляется перенос ионов и соединений различной природы, электронов, гормонов из цитоплазмы в органеллы.
  9. Через нее же происходит поглощение солнечного света в виде квантов и пробуждение сигналов внутри клетки.
  10. Именно данной структурой осуществляется генерация импульсов действия и покоя.
  11. Механическая защита клетки и ее структур от небольших деформаций и физических воздействий.
  12. Адгезия клеток, то есть сцепление, и удержание их рядом друг с другом также осуществляется благодаря мембране.

Очень тесно взаимосвязана клеточная плазмалемма и цитоплазма. Плазматическая мембрана находится в тесном контакте со всеми веществами и молекулами, ионами, которые проникают внутрь клетки и свободно располагаются в вязкой внутренней среде. Данные соединения пытаются проникнуть внутрь всех клеточных структур, но барьером служит как раз мембрана, которая способна осуществлять разные типы транспорта через себя. Либо вообще не пропускать некоторые типы соединений.

Типы транспорта через клеточный барьер

Транспорт через плазматическую мембрану осуществляется несколькими способами, которые объединяет одна общая физическая особенность - закон диффузии веществ.

  1. Пассивный транспорт или диффузия и осмос. Подразумевает свободное перемещение ионов и растворителя через мембрану по градиенту из области с высокой концентрацией в область с низкой. Не требует расхода энергии, так как протекает сам по себе. Так происходит действие натрий-калиевого насоса, смена кислорода и углекислого газа при дыхании, выход глюкозы в кровь и так далее. Очень распространено такое явление, как облегченная диффузия. Данный процесс подразумевает наличие какого-либо вещества-помощника, которое цепляет нужное соединение и протаскивает за собой по белковому каналу или через липидный слой внутрь клетки.
  2. Активный транспорт подразумевает затраты энергии на процессы поглощения и выведения через мембрану. Есть два основных способа: экзоцитоз - выведение молекул и ионов наружу. Эндоцитоз - захватывание и проведение внутрь клетки твердых и жидких частиц. В свою очередь, второй способ активного транспорта включает в себя две разновидности процесса. Фагоцитоз, который заключается в заглатывании везикулой мембраны твердых молекул, веществ, соединений и ионов и проведение их внутрь клетки. При протекании данного процесса образуются крупные везикулы. Пиноцитоз, напротив, заключается в поглощении капелек жидкостей, растворителей и других веществ и проведении их внутрь клетки. Он подразумевает формирование пузырьков малых размеров.

Оба процесса - пиноцитоз и фагоцитоз - играют большую роль не только в осуществлении транспорта соединений и жидкостей, но и в защите клетки от обломков отмерших клеток, микроорганизмов и вредных соединений. Можно сказать, что эти способы активного транспорта также являются и вариантами иммунологической защиты клетки и ее структур от разных опасностей.

www.syl.ru

4а - Плазматическая мембрана » СтудИзба

Лекция № 4.

Количество часов: 2

 

Плазматическая мембрана

 

1.     Строение плазматической мембраны

2.     Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

3.     Межклеточные контакты.

 

1.     Строение плазматической мембраны

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, представляет собой поверхностную периферическую структуру, ограничивающую клетку снаружи и обеспечивающую ее связь с другими клетками и внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм. Среди других клеточных мембран плазмалемма является самой толстой. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс. Основными компонентами являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 2-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Характерными представителями липидов, встречающимися в плазматической мембране, являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. В растительных клетках холестерин замещается фитостерином. По биологической роли белки плазмалеммы можно разделить на белки-ферменты, рецепторные и структурные белки. Углеводы плазмалеммы входят в состав плазмалеммы в связанном состоянии (гликолипиды и гликопротеины).

В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель строения биологической мембраны. Согласно этой модели структурную основу мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Хвосты молекул обращены в двойном слое друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь на разную глубину (есть периферические белки, часть белков пронизывает мембрану насквозь, часть погружена в слой липидов). Большинство белков не связаны с липидами мембраны, т.е. они как бы плавают в «липидном озере». Поэтому молекулы белков способны перемещаться вдоль мембраны, собираться в группы или, наоборот, рассеиваться на поверхности мембраны. Это говорит о том, что плазматическая мембрана не является статичным, застывшим образованием.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - гликокаликс. Толщина этого слоя составляет около 3-4 нм. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток. Он представляет собой связанный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ. Продукты ферментативной активности (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и др.) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками.

Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит путем отшнуровывания мелких пузырьков с ее поверхности внутрь клетки и встраивания в мембрану вакуолей, поступивших изнутри клетки. Таким образом, в клетке постоянно происходит поток мембранных элементов: от плазматической мембраны  внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и поток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей комплекса Гольджи.

 

4.     Функции плазматической мембраны. Механизмы транспорта веществ через плазмолемму. Рецепторная функция плазмалеммы

Плазматическая мембрана выполняет ряд важнейших функций:

1)    Барьерная. Барьерная функция плазматической мембраны заключается в ог­раничении свободной диффузии веществ из клетки в клетку, предот­вращении утечки водорастворимого содержимого клетки. Но посколь­ку клетка должна получать необходимые питательные вещества, вы­делять конечные продукты метаболизма, регулировать внутриклеточ­ные концентрации ионов, то в ней образовались специальные меха­низмы переноса веществ через клеточную мембрану.

2)     Транспортная. К транспортной функции относится обеспечение поступления и выведения различных веществ в клетку и из клетки. Важное свойство мембраны - избирательная проницаемость, или полупроницаемость. Она легко пропускает воду и водораствори­мые газы и отталкивает полярные молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мем­брану:

пассивный транспорт;

активный транспорт;

транспорт в мембранной упаковке.

Пассивный транспорт. Диффузия - это движение частиц среды, приводящее к переносу ве­щества из зоны, где его концентрация высока в зону с низкой концентра­цией. При диффузионном транспорте мембрана функционирует как осмотический барьер. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их относительной растворимости в жирах. Чем меньше раз­меры молекул и чем более они жирорастворимы (липофильны), тем быстрее произойдет их перемещение через липидный бислой. Диффузия может быть нейтральной (перенос незаряженных молекул) и облегченной (с помощью специальных белков пере­носчиков). Скорость облегченной диффузии выше, чем нейтральной. Максимальной проникающей способностью обладает вода, так как ее молекулы малы и незаряже­ны. Диффузия воды через клеточ­ную мембрану называется осмо­сом. Предполагается, что в клеточ­ной мембране для проникновения воды и некоторых ионов существу­ют специальные "поры". Число их невелико, а диаметр составляет около 0,3-0,8 нм. Наиболее быст­ро диффундируют через мембра­ну легко растворимые в липидном бислое молекулы, например О, и незаряженные полярные молеку­лы небольшого диаметра (СО, мо­чевина).

Перенос полярных молекул (сахаров, аминокислот), осуще­ствляемый с помощью специальных мембранных транспортных белков называется облегченной диффузией. Такие белки обна­ружены во всех типах биологических мембран, и каждый конкрет­ный белок предназначен для переноса молекул определенного клас­са. Транспортные белки являются трансмембранными, их полипеп­тидная цепь пересекает липидный бислой несколько раз, формируя в нем сквозные проходы. Это обеспечивает перенос специфичес­ких веществ через мембрану без непосредственного контакта с ней. Существует два основных класса транспортных белков: белки-переносчики (транспортеры) и каналообразующие белки (бел­ки-каналы). Белки-переносчики переносят молекулы через мембра­ну, предварительно изменяя их конфигурацию. Каналообразующие белки формируют в мембране заполненные водой поры. Когда поры открыты, молекулы специфических веществ (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда) про­ходят сквозь них. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление транспорта определяется градиентом концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт, кроме градиента кон­центрации, влияет и электрический заряд мембраны (мембранный потенциал). Внутренняя сторона плазмалеммы обычно заряжена от­рицательно по отношению к наружной. Мембранный потенциал об­легчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов и препятствует прохождению ионов заряженных отрицательно.

Активный транспорт. Активным транспортом называется перенос веществ против элек­трохимического градиента. Он всегда осуществляется белками-транспортерами и тесно свя­зан с источником энергии. В белках-перенос­чиках имеются участки связывания с транспор­тируемым веществом. Чем больше таких учас­тков связывается с веще­ством, тем выше ско­рость транспорта. Селективный перенос одного вещества называется унипортом. Перенос нескольких веществ осуществляют котранспортные системы. Если перенос идет в одном направлении - это симпорт, если в противоположных – антипорт. Так, например, глюкоза из внеклеточной жидкости в клетку переносится унипортно. Перенос же глюкозы и Na4 из полости кишечника или канальцев почек соответственно в клетки кишечника или кровь осу­ществляется симпортно, а перенос С1~ и НСО' антипортно. Предпо­лагается, что при переносе возникают обратимые конформационные изменения в транспортере, что и позволяет премещать соединенные с ним вещества.

Примером белка-переносчика, использующего для транспорта веществ энергию выделившуюся при гидролизе АТФ, является Na++ насос, обнаруженный в плазматической мембране всех клеток. Na+-K насос работает по принципу антипорта, перекачи­вая Na" из клетки и Кт внутрь клетки против их электрохимических градиентов. Градиент Na+ создает осмотическое давление, поддер­живает клеточный объем и обеспечивает транспорт сахаров и ами­нокислот. На работу этого насоса тратится треть всей энергии не­обходимой для жизнедеятельности клеток. При изучении механизма действия Na+-K+ насоса было установ­лено, что он является ферментом АТФазой и трансмембранным ин­тегральным белком. В присутствии Na+ и АТФ под действием АТФа-зы от АТФ отделяется концевой фосфат и присоединяется к остатку аспарагиновой кислоты на молекуле АТФазы. Молекула АТФазы фосфорилируется, изменяет свою конфигурацию и Na+ выводится из клетки. Вслед за выведением Na из клетки всегда происходит транс­порт К' в клетку. Для этого от АТФазы в присутствии К отщепляется ранее присоединенный фосфат. Фермент дефосфорилируется, восста­навливает свою конфигурацию и К1 "закачивается" в клетку.

АТФаза образована двумя субъединицами, большой и малой. Большая субъединица состоит из тысячи аминокислотных остатков, пересекающих бислой несколько раз. Она обладает каталитической активностью и способна обратимо фосфорилироваться и дефосфорилироваться. Большая субъединица на цитоплазматической сторо­не имеет участки для связывания Na+ и АТФ, а на внешней стороне -участки для связывания К+ и уабаина. Малая субъединица является гликопротеином и функция его пока не известна.

Na+-K насос обладает электрогенным эффектом. Он удаляет три положительно заряженных иона Naf из клетки и вносит в нее два иона К В результате через мембрану течет ток, образующий элект­рический потенциал с отрицательным значением во внутренней час­ти клетки по отношению к ее наружной поверхности. Na"-K+ насос регулирует клеточный объем, контролирует концентрацию веществ внутри клетки, поддерживает осмотическое давление, участвует в создании мембранного потенциала.

Транспорт в мембранной упаковке. Перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кис­лот, полисахаридов, липопротеидов) и других частиц осуществляет­ся посредством последовательного образования и слияния окружен­ных мембраной пузырьков (везикул). Процесс везикулярного транспор­та проходит в две стадии. Вначале мембрана пузырька и плазмалемма слипаются, а затем сливаются. Для протекания 2 стадии необхо­димо чтобы молекулы воды были вы­теснены взаимодействующими липидными бислоями, которые сближаются до расстояния 1-5 нм. Считает­ся, что данный процесс активизируют специальные белки слияния (они выделены пока только у вирусов). Везикулярный транспорт имеет важную особенность - поглощенные или секретируемые макромолекулы, находящиеся в пузырьках, обычно не смешиваются с другими макромоле­кулами или органеллами клетки. Пу­зырьки могут сливаться со специфи­ческими мембранами, что и обеспе­чивает обмен макромолекулами меж­ду внеклеточным пространством и содержимым клетки. Аналогично происходит перенос макромолекул из одного компартмента клетки в другой.

Транспорт макромолекул и частиц в клетку называется эндоцитозом. При этом транспортируемые вещества обволакиваются ча­стью плазматической мембраны, образуется пузырек (вакуоль), ко­торый перемещается внутрь клетки. В зависимости от размера обра­зующихся пузырьков различают два вида эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз обеспечивает поглощение жидкости и растворенных веществ в виде небольших пузырьков (d=150 нм). Фагоцитоз - это поглощение больших частиц, микроорганизов или обломков органелл, клеток. При этом образуют­ся крупные пузырьки, фагосомы или вакуоли (d-250 нм и более). У простейших фагоцитарная функция - форма питания. У млекопита­ющих фагоцитарная функция осуществляется макрофагами и нейтрофилами, защищающими организм от инфекции путем поглоще­ния вторгшихся микробов. Макрофаги участвуют также в утилиза­ции старых или поврежденных клеток и их обломков (в организме человека макрофаги ежедневно поглощают более 100 старых эрит­роцитов). Фагоцитоз начинается только тогда, когда поглощаемая частица свяжется с поверхностью фагоцита и активирует специализирован­ные рецепторные клетки. Связывание частиц со специфическими ре­цепторами мембраны вызывает образование псевдоподии, кото­рые обволакивают частицу и, сливаясь краями, образуют пузырек -фагосому. Образование фагосомы и собственно фагоцитоз проис­ходит лишь в том случае, если в процессе обволакивания частица постоянно контактирует с рецепторами плазмалеммы, как бы "засте­гивая молнию".

Значительная часть материала, поглощенного клеткой путем эн­доцитоза, заканчивает свой путь в лизосомах. Большие частицы вклю­чаются в фагосомы, которые затем сливаются с лизосомами и обра­зуют фаголизосомы. Жидкость и макромолекулы, поглощенные при пиноцитозе, первоначально переносятся в эндосомы, которые так­же сливаются с лизосомами, образуя эндолизосомы. Присутствую­щие в лизосомах разнообразные гидролитические ферменты быст­ро разрушают макромолекулы. Продукты гидролиза (аминокис­лоты, сахара, нуклеотиды) транспортируются из лизосом в цитозоль, где используются клеткой. Большинство мембранных компонентов эндоцитозных пузырьков из фагосом и эндосом возвращаются с по­мощью экзоцитоза к плазматической мембране и там повторно ути­лизируются. Основным биологическим значением эндоцитоза явля­ется получение строительных блоков за счет внутриклеточного пе­реваривания макромолекул в лизосомах.

Поглощение веществ в эукариотических клетках начинается в спе­циализированных областях плазматической мембраны, так называе­мых окаймленных ямках. На электронных микрофотографиях ямки выглядят как впячивания плазматической мембраны, цитоплазматическая сторона которых покрыта волокнистым слоем. Слой как бы окаймляет небольшие ямки плазмалеммы. Ямки занимают около 2% об­щей поверхности клеточной мебраны эукариотов. В течении минуты ямки растут, все глубже впячивают­ся, втягиваются в клетку и затем, сужаясь у основания, отщепляются, образуя окаймленные пузырьки. Установлено, что из плаз­матической мембраны фибробластов в течении одной минуты отщеп­ляется примерно четвертая часть мембраны в виде окаймленных пу­зырьков. Пузырьки быстро теряют свою кайму и приобретают способ­ность сливаться с лизосомой.

Эндоцитоз может быть неспецифическим (конститутивным) и специфическим (рецепторным). При неспецифическом эндоцитозе клетка захватывает и поглощает совершенно чуждые ей вещества, например, частицы сажи, красители. Вначале происходит осаждение частиц на гликокаликсе плазмалеммы. Особенно хорошо осаждаются (адсорбируются) по­ложительно заряженные группы белков, так как гликокаликс несет отрицательный заряд. Затем изменяется морфология клеточной мембраны. Она может либо погружаться, образуя впячивания (инвагинации), либо, наоборот, формировать выросты, которые как бы складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды. Образование инвагинаций более характерно для клеток кишечного эпителия, амеб, а выростов - для фагоцитов и фибробластов. Заблокировать эти процессы можно ингибиторами дыхания. Образовавшиеся пузырьки - первичные эндосомы, могут сливать­ся между собой, увеличиваясь в размере. В дальнейшем они соеди­няются с лизосомами, превращаясь в эндолизосому - пищеваритель­ную вакуоль. Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза до­вольно высока. Макрофаги образуют до 125, а клетки эпителия тонко­го кишечника до тысячи пиносом в минуту. Обилие пиносом приво­дит к тому, что плазмалемма быстро тратится на образование множе­ства мелких вакуолей. Восстановление мембраны идет довольно быс­тро при рециклизации в процессе экзоцитоза за счет возвращения ва­куолей и их встраивания в плазмалемму. У макрофагов вся плазмати­ческая мембрана замещается за 30 минут, а у фибробластов за 2 часа.

Более эффективным способом поглощения из внеклеточной жид­кости специфических макромолекул является специфический эндоцитоз (опосредуемый рецепторами). Макромолекулы при этом связываются с комплементарными рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке, и затем, образуя эндосому, погружаются в цитозоль. Рецепторный эндоцитоз обеспечи­вает накопление специфических макромолекул у своего рецептора. Молекулы, которые связываются на поверхности плазмалеммы с рецеп­тором, называются лигандами. При помощи рецепторного эндоцитоза во многих живот­ных клетках идет поглощение холестерина из внеклеточной среды.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае вакуоли подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду. У некоторых простейших места на клеточной мембране для экзоцитоза заранее предопределены. Так, в плазматической мембране некоторых ресничных инфузорий есть определенные участки с пра­вильным расположением крупных глобул интегральных белков. У мукоцист и трихоцист инфузорий полностью готовых к секреции, на верхней части плазмалеммы имеется венчик из глобул интегральных белков. Этими участками мембраны мукоцист и трихоцист соприка­саются с поверхностью клетки. Своеобразный экзоцитоз наблюдается в нейтрофилах. Они спо­собны при определенных условиях выбрасывать в окружающую сре­ду свои лизосомы. При этом в одних случаях образуются небольшие выросты плазмалеммы, содержащие лизосомы, которые затем отры­ваются и переходят в среду. В других случаях наблюдается инваги­нация плазмалеммы вглубь клетки и захват ею лизосом, распложен­ных далеко от поверхности клетки.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы.

Рецепторная функция плазмалеммы. Это одна из главных, универсальных для всех клеток, является рецепторная функция плазмалеммы. Она определяет взаимодействие клеток друг с другом и с внешней средой..

Все многообразие информационных межклеточных взаимодей­ствий схематически можно представить как цепь последовательных реакций сигнал-рецептор-вторичный посредник-ответ (концепция сигнал-ответ). Передачу информации от клетки к клетке осуществляют сигналь­ные молекулы, которые вырабатываются в одних клетках и специ­фически влияют на другие, чувствительные к сигналу (клетки-ми­шени). Сигнальная молекула - первичный посредник связыва­ется с находящимися на клетках-мишенях рецепторами, реагирую­щими только на определенные сигналы. Сигнальные молекулы -лиганды- подходят к своему рецептору как ключ к замку. Лиганда-ми для мембранных рецепторов (рецепторов плазмалеммы) явля­ются гидрофильные молекулы, пептидные гормоны, нейромедиа-торы, цитокины, антитела, а для ядерных рецепторов - жирораство­римые молекулы, стероидные и тиреоидные гормоны, витамин Д В качестве рецепторов на поверх­ности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокалик-са - полисахариды и гликопротеиды. Считается, что чувствительные к от­дельным веществам участки, разбро­саны по поверхности клетки или со­браны в небольшие зоны. Так, на по­верхности прокариотических клеток и клеток животных имеется ограни­ченное число мест с которыми могут связываться вирусные частицы. Мем­бранные белки (переносчики и кана­лы) узнают, взаимодействуют и пере­носят лишь определенные вещества. Клеточные рецепторы участвуют в пе­редаче сигналов с поверхности клет­ки внутрь ее. Разнообразие и специфичность набо­ров рецепторов на поверхности клеток ведет к созданию очень сложной систе­мы маркеров, позволяющих отличать свои клетки от чужих. Сходные клетки взаимодействуют друг с другом, поверх­ности их могут слипаться (конъюгация у простейших, образование тканей у мно­гоклеточных). Клетки не воспринимаю­щие маркеры, а также отличающиеся на­бором детерминантных маркеров унич­тожаются или отторгаются. При образовании комплекса рецептор-лиганд активируются трансмембранные белки: белок преобразователь, белок усилитель. В результате рецептор изменяет свою конформацию и взаимодейству­ет с находящимся в клетке предшественником вторичного посредни­ка - мессенджером. Мессенджерами могут быть ионизированный кальций, фосфолипаза С, аденилатциклаза, гуанилатциклаза. Под влиянием мессенджера происходит активация ферментов, участвующих в синтезе циклических монофосфатов - АМФ или ГМФ. Последние изменяют актив­ность двух типов ферментов протеинкиназ в цитоплазме клетки, веду­щих к фосфорилированию многочисленных внутриклеточных белков.

Наиболее распространено образование цАМФ, под действием ко­торого усиливается секреция ряда гормонов - тироксина, кортизона, прогестерона, увеличивается распад гликогена в печени и мышцах, частота и сила сердечных сокращений, остеодеструкция, обратное всасывание воды в канальцах нефрона.

Активность аденилатциклазной системы очень велика - синтез цАМФ приводит к десяти тысячному усилению сигнала.

Под действием цГМФ увеличивается секреция инсулина подже­лудочной железой, гистамина тучными клетками, серотонина тром­боцитами, сокращается гладкомышечная ткань.

Во многих случаях при образовании комплекса рецептор-лиганд происходит изменение мембранного потенциала, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости плазмалеммы и метаболичес­ких процессов в клетке.

На плазматической мембране находятся специфические рецеп­торы, реагирующие на физические факторы. Так, у фотосинтезирующих бактерий на поверхности клетки располагаются хлорофиллы, реагирующие на свет. У светочувствительных животных в плазмати­ческой мембране находится целая система фогорецепторных белков-родопсинов, с помощью которых световой раздражитель трансфор­мируется в химический сигнал, а затем электрический импульс.

 

3.     Межклеточные контакты

У многоклеточных животных организмов плазмолемма принимает участие в образовании межклеточных соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур.

§ Простой котакт. Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Представляет собой сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток.

§ Плотный (замыкающий) контакт. При таком соединении внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Сближение настолько плотное, что происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Роль плотного контакта заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

§  Пятно сцепления, или десмосома. Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм.  В зоне десмосомы со стороны цитоплазмы находится область тонких фибрилл. Функциональная роль десмосом в основном заключается в механической связи между клетками.

§  Щелевой контакт, или нексус. При таком типе контакта плазмолеммы соседних клеток на протяжении 0,5-3 мкм разделены промежутком в 2-3 нм. В структуре плазмолемм располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны). Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки. В результате образуется канал из одной клетки в другую. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого контакта заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

§  Синаптический контакт,или синапс. Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом. Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой – постсинаптической. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей (синаптических пузырьков), содержащих медиатор. В момент прохождения нервного импульса синаптические пузырьки выбрасывают медиатор в синаптичекую щель. Медиатор взаимодействует с рецепторными участками постсинаптической мембраны, что в конечном итоге приводит к передаче нервного импульса. Кроме передачи нервного импульса синапсы обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток.

§ Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов составляет обычно 40-50 нм. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. В молодых клетках число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку). При старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки. Функциональная роль плазмодесм заключается в обеспечении межклеточной циркуляции растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Специализированные структуры плазматической мембраны

Плазмолемма многих клеток животных образует выросты различной структуры (микроворсинки, реснички, жгутики). Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок составляет около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Значение микроворсинок заключается в значительном увеличении площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм2 поверхности насчитывается до 2х108 микроворсинок.

 

 

 

studizba.com

Строение и функции плазматических мембран

Строение плазматической мембраны

Цитоплазматическая мембрана имеет толщину 8-12 нм, поэтому рассмотреть ее в световой микроскоп невозможно. Строение мембраны изучают при помощи электронного микроскопа.

Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов – билипидным слоем, или бислоем. Каждая молекула липида состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста, причем в биологических мембранах липиды расположены головками наружу, хвостами внутрь.

В билипидный слой погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на поверхности мембраны (внешней или внутренней), другие пронизывают мембрану насквозь.

Функции плазматической мембраны

Мембрана защищает содержимое клетки от повреждений, поддерживает форму клетки, избирательно пропускает необходимые вещества внутрь клетки и выводит продукты обмена, а также обеспечивает связь клеток между собой.

Барьерную, отграничительную функцию мембраны обеспечивает двойной слой липидов. Он не дает содержимому клетки растекаться, смешиваться с окружающей средой или межклеточной жидкостью, и препятствует проникновению в клетку опасных веществ.

Ряд важнейших функций цитоплазматической мембраны осуществляется за счет погруженных в нее белков. При помощи белков-рецепторов клетка может воспринимать различные раздражения на свою поверхность. Транспортные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки и из нее проходят ионы калия, кальция, натрия и другие ионы малого диаметра. Белки-ферменты обеспечивают процессы жизнедеятельности в самой клетке.

Крупные пищевые частицы, не способные пройти через тонкие мембранные каналы, попадают внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название этим процессам – эндоцитоз.

Как происходит эндоцитоз – проникновение крупных пищевых частиц в клетку

Пищевая частица соприкасается с наружной мембраной клетки, и в этом месте образуется впячивание. Затем частица, окруженная мембраной, попадает внутрь клетки, образуется пищеварительная вакуоль, и внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты.

Лейкоциты крови, способные захватывать и переваривать чужеродные бактерии, называются фагоцитами.

В случае пиноцитоза впячиванием мембраны захватываются не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Этот механизм является одним из основных путей проникновения веществ в клетку.

Клетки растений, покрытые поверх мембраны твердым слоем клеточной стенки, не способны к фагоцитозу.

Процесс, обратный эндоцитозу, – экзоцитоз. Синтезированные в клетке вещества (к примеру, гормоны) упаковываются в мембранные пузырьки, подходят к мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким образом клетка может избавляться и от ненужных продуктов обмена.

www.kakprosto.ru

Строение клетки. Клеточная мембрана. Видеоурок. Биология 10 Класс

Если представить, что клетка – это отдельное государство, то мембрана выполняет в нем роль пограничника, который день и ночь стоит на страже. На данном уроке мы узнаем историю открытия мембраны, как она устроена, как осуществляется транспорт веществ через мембрану, а также рассмотрим ее основные функции.

Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):

1. Прокариоты (безъядерные)

2. Эукариоты (ядерные)

3. Вирусы (неклеточные)

Рис. 1. Живые организмы

На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.

Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.

Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):

1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.

2. Цитоплазма с органеллами.

Рис. 2. Основные части эукариотической клетки 

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).

Рис. 3. Фосфолипид

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, – наружу (см. Рис. 4).

Рис. 4. Фосфолипидный бислой

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул (см. Рис. 5).

Рис. 5. Модель мембраны, предложенная Даусоном и Даниэлли

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура (см. Рис. 6).

Рис. 6. Мембрана клетки под микроскопом

В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.

2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.

3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения, и в 1972 году была выдвинута жидкостно-мозаичная модель мембраны (см. Рис. 7), которая сейчас является общепризнанной.

Рис. 7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:

- поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;

- интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные) или частично погружены (полуинтегральные), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные).

Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:

- структурные белки. Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.

- динамические белки. Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.

Выделяют три класса динамических белков.

1. Рецепторные. С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.

2. Транспортные. Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.

3. Ферментативные. Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.

Транспорт веществ через мембрану

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для многих веществ, поэтому требуется большое количество энергетических затрат для переноса веществ через мембрану, а также требуется возникновение различных структур.

Различают два типа транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт – это перенос молекул по градиенту концентрации. То есть он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны и осуществляется без затрат энергии.

Существует два вида пассивного транспорта:

- простая диффузия (см. Рис. 8), которая происходит без участия мембранного белка. Механизмом простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (кислорода и углекислого газа), воды и некоторых простых органических ионов. Простая диффузия отличается низкой скоростью.

Рис. 8. Простая диффузия

- облегченная диффузия (см. Рис. 9) отличается от простой тем, что проходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Рис. 9. Облегченная диффузия

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики (транслоказы) и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через мембрану по градиенту их концентрации, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Пищевые частицы не могут пройти через мембрану, они проникают в клетку путем эндоцитоза (см. Рис. 10). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания и выросты, захватывает твердую частицу пищи. Вокруг пищевого комочка формируется вакуоль (или пузырек), которая далее отшнуровывается от плазматической мембраны, и твердая частичка в вакуоли оказывается внутри клетки.

Рис. 10. Эндоцитоз

Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз – поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.

2. Пиноцитоз – поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензии).

Экзоцитоз (см. Рис. 11) – процесс, обратный эндоцитозу. Вещества, синтезированные в клетке, например гормоны, упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей продуктов обмена.

Рис. 11. Экзоцитоз

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт – это перемещение веществ против градиента концентрации. При этом вещества переходят из области с меньшей их концентрацией в область с большей концентрацией. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна при этом затрачивать энергию.

Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен так называемый натрий-калиевый насос. Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя при этом энергию АТФ.

1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).

2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).

3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).

Помимо перечисленных выше мембрана выполняет также метаболическую и энергопреобразующую функцию.

Метаболическая функция

Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связаны с мембранами.

Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.

Энергопреобразующая функция

Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую.

К энергопреобразующим мембранам относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов (см. Рис. 12).

Рис. 12. Митохондрия и хлоропласт

 

Список литературы

  1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
  2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. – 2-е изд., переработанное. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стр.
  3. Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.
  4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

 

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

  1. Ayzdorov.ru (Источник).
  2. Youtube.com (Источник).
  3. Doctor-v.ru (Источник).
  4. Animals-world.ru (Источник).

 

Домашнее задание

  1. Какое строение имеет мембрана клетки?
  2. Благодаря каким свойствам липиды способны образовывать мембраны?
  3. Благодаря каким функциям белки способны участвовать в транспорте веществ через мембрану?
  4. Перечислите функции плазматической мембраны.
  5. Как происходит пассивный транспорт через мембрану?
  6. Как происходит активный транспорт через мембрану?
  7. Какова функция натрий-калиевого насоса?
  8. Что такое фагоцитоз, пиноцитоз? 

interneturok.ru

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

biology.su

Плазматическая мембрана ☑️ строение и функции, основное свойство, из чего состоит, как выглядит, хиический состав, для чего нужна, виды, толщина

История изучения

Впервые строение и функции плазматической мембраны начали изучать в 1925 году. Тогда специалисты смогли впервые выделить оболочки эритроцитов. Они назвали их «тени», вычислили общую площадь. После этого ученые с помощью ацетона выделили все жиры (липиды). Это было необходимо для определения их количества на каждую единицу площади эритроцитов. Вывод, сделанный после исследований и экспериментов, был правильным, но ученые допустили несколько грубейших ошибок:

  • ацетон не помогает выделить абсолютно все жиры из цитоплазматической мембраны;
  • площадь цитолеммы была определена неправильно, поскольку мембраны были сухими.

Несмотря на эти нарушения, случайным образом результат оказался верным, что позволило открыть двойной слой или бислой. Далее исследования специалистов продолжились. Они обратили внимание на натяжение выделенных пленок. Мембраны не могли быть такими жесткими, поэтому появилась теория, что они содержат белки, позволяющие сохранять упругость и эластичность. В 1935 году американские ученые пришли к выводу, что схема строения плазматической мембраны напоминает сандвич, то есть имеется липидный бислой, с двух сторон окруженный белковыми прослойками.

В 1950-х годах теория была подтверждена во время первых микроскопических исследований. В 1960 году Дж. Робертсон сформулировал теорию строения биологической мембраны, которая утверждала, что все оболочки в клетках состоят из трех слоев. Однако теория сандвича или бутерброда была опровергнута, поскольку появились другие факты.

Первым из них стали сведения о глобулярности мембраны. Помимо этого, специалисты определили, что во время микроскопического исследования структура пленки во многом зависит от способа ее фиксации. Следующим открытием, опровергающим теорию сандвича, было изучение сперматозоида, во время которого появилось подтверждение, что даже в одной клетке структура мембраны на разных участках отличается.

Последним опровержением стало выявление белков непосредственно внутри мембраны, тогда как теория бутерброда предполагала их нахождение за ее пределами. Подобные выводы в 1972 году использовал Сингер и Николсон, создавая мозаичную модель строения цитолеммы. На ней было отчетливо видно, что внутри пленки имеется большое количество белков, но молекулы встречаются и за пределами бислоя.

Химический состав

Плазмалемма или клеточная мембрана представляет собой молекулярную эластическую структуру, состоящую из большого количества липидов, а также белков. Она позволяет отделить клетку от других жидкостей в организме, предотвратить ее повреждение, принимает участие в метаболических процессах. Помимо этого, цитолемма помогает разделить камеры клетки для обеспечения ее нормального функционирования.

Химический состав плазматический мембраны в основном представлен фосфолипидами, но присутствуют и другие молекулы. Этот вид липидов относится к сложным, поэтому специалисты долгое время не могли точно определить состав цитолеммы. Каждый фосфолипид имеет гидрофильную часть и гидрофобную. Первая представляет собой голову молекулы и обращена наружу, вторая — хвост и обращена внутрь.

У большинства живых организмов на планете химический состав мембраны очень похож, как и ее структура. Однако существуют исключения. У некоторых организмов она образована глицерином и другими спиртами. Белки внутри биологической оболочки могут быть разными. Наиболее часто встречаются следующие:

  1. Интегральные протеины пронизывают пленку насквозь, поэтому могут быть внутри и снаружи клетки. Их количество в составе наибольшее.
  2. Полуинтегральные белки могут быть погружены одной частью во внешний или внутренний слой, выполняют функцию соединения мембраны с цитоскелетом.
  3. Поверхностные располагаются на пленке или ее внутреннем слое, не погружаются в него.

Наиболее важными считаются интегральные, ведь они могут выполнять роль транспортных включений и рецепторов. Иногда такие протеины выступают в роли ионных каналов, поддерживают постоянство внешней и внутренней среды.

В первые годы изучения цитолеммы специалисты не разделяли протеины на разные группы, считая их одинаково необходимыми и выполняющими одни и те же функции. Однако сегодня, благодаря развитию технологий и появлению современных микроскопов, можно с уверенностью сказать, что строение мембраны довольно сложное, даже у простых растительных клеток.

Основные функции

Основным свойством плазматической мембраны является элементарное поддержание постоянства внутренней среды клетки и обеспечение ее бесперебойного функционирования. Помимо этого, она выполняет и другие функции:

  1. Барьерная. Обеспечивает активные обменные процессы и безопасное контактирование с внешней средой. Некоторые оболочки защищают клетку от опасных компонентов, которые могут ее повредить или уничтожить. Дополнительно барьер обеспечивает избирательную проницаемость, то есть попадание за пленку каких-либо атомов будет зависеть от их размера и толщины цитолеммы. Благодаря этому, возможно сохранение целостности наружной ткани, поверхности самой пленки.
  2. Транспортная. Имеет важное значение, ведь благодаря ей осуществляется транспорт разных веществ в клетку и выделяются продукты распада из нее. Помимо этого, способность переносить конкретные компоненты осуществляет поддержание оптимального кислотно-щелочного равновесия, а также ионного состава. Последнее важно для обработки некоторых ферментов. Транспорт может быть пассивным и активным. Первый не требует затрат энергии, происходит медленно, второй сопровождается значительными энергетическими потерями, но протекает быстро.
  3. Энергетическая. Также играет важную роль. Структурные особенности клетки не имеют значения, поскольку в каждой плазмалемме имеются белки, отвечающие за перенос энергии и входящие в состав специальных систем для обеспечения этого процесса. При снижении их концентрации происходит нарушение метаболизма, провоцирующее другие отрицательные изменения.
  4. Рецепторная. Во многом зависит от количества интегральных белков в оболочке. Если их недостаточно, клетка не в состоянии воспринимать сигналы, теряется способность узнавания того или иного импульса, а также главная особенность — реакция, возникающая в ответ на изменения на поверхности мембраны.

В отличие от других способностей оболочки, рецепторная играет определяющую роль. Многие гормоны, циркулирующие в крови человека, животного и других организмов, способны воздействовать только на те частицы, в которых имеются специальные белки, выполняющие рецепторную функцию. Если в плазмолемме их нет, все процессы нарушаются. Дополнительно такие протеины могут участвовать в проведении нервного импульса, связываясь с нейромедиаторами.

Другие возможности

Помимо основных функций цитоплазматической мембраны, имеются дополнительные, которые изучены не так подробно, но играют важную роль. Матричная обеспечивает взаимодействие всех протеинов для более эффективного метаболизма в клетке и оболочке. Это позволяет построить новую пленку в случае ее повреждения.

Механическая функция также важна. Она позволяет обеспечить автономность клетки и всех ее структур разного типа, поддержать связь между разными единицами тканей и предотвратить их разрыв. Клеточные стенки играют определяющую роль в обеспечении механической защиты. У животных эту работу выполняет межклеточное вещество.

Ферментативная функция осуществляется не в каждой цитолемме, поскольку некоторые клетки лишены специальных веществ. Однако в эпителиальных единицах тонкого кишечника человека и других млекопитающих содержится довольно большое количество пищеварительных ферментов, принимающих непосредственное участие в процессе переработки пищи.

Генерация и проведение потенциалов играет важную роль. Благодаря наличию цитолеммы, в клетке постоянно поддерживается определенное количество ионов калия и натрия. Первых в клетке гораздо больше, чем снаружи, вторых больше за пределами единицы и меньше внутри. Если изучить характеристику этих ионов в сравнительной таблице, можно увидеть, что они выполняют важнейшие функции, а при изменении концентрации наблюдается расстройство метаболических процессов.

Маркировка клетки также осуществляется с участием цитоплазматической мембраны. На каждой из них во время микроскопического исследования можно увидеть антигены, выполняющие роль ярлыков или антенн. Благодаря этому, клетки с одинаковой маркировкой могут узнавать друг друга и действовать сообща при возникновении такой необходимости. Именно антенны позволяют клеткам иммунной системы распознавать чужеродные антигены и действовать против них для обеспечения защиты организма.

Благодаря дополнительным возможностям плазмоллемы, возможно существование всех клеток внутри одного организма и их постоянное взаимодействие.

Структура цитолеммы

Почти все клеточные оболочки состоят из жиров нескольких классов. Чаще всего встречается холестерол, глико- и фосфолипиды. Последние состоят не только из липидов, но также имеют углеводное включение в виде «хвоста». Холестерол выполняет роль твердого жира, поскольку придает мембране жесткость, а также заполняет пространство между другими липидами.

Существуют более жесткие оболочки и эластичные, мягкие, в которых количество холестерола снижено. Помимо этого, вещество служит барьером, препятствуя переходу из клетки в клетку полярных молекул. Состав и ориентация протеинов в каждой мембране отличается, но специалисты определили, что без них пленка существовать не может.

В структуру плазмалеммы также входят аннулярные жиры, располагающиеся в непосредственной близости от протеинов и выделяющиеся вместе с ними из клетки. Без этих липидов протеины оболочки не могут выполнять свои функции. В большинстве случаев плазматическая мембрана асимметрична, то есть в разных ее частях количество липидов и протеинов отличается.

Каждая оболочка имеет органеллы. Они представляют собой участки цитоплазмы, связанные между собой. Наиболее часто встречаются следующие органеллы:

  • комплекс Гольджи;
  • вакуоли;
  • эндоплазматическая сеть;
  • лизосомы.

Разные клетки обладают индивидуальным составом органелл, но некоторые из них присутствуют в подавляющем большинстве единиц ткани. Благодаря своей структуре, мембраны способны к избирательной проницаемости. Некоторые вещества проходят через них свободно, другие — нет. Процесс регулируется самой оболочкой. Он может быть пассивным и активным. В первом случае в реакцию вступают интегральные белки, во втором требуются значительные энергетические затраты.

Значение клеточной оболочки

Если внимательно изучить строение и функции плазматической оболочки, можно понять ее роль и значение в нормальном функционировании всего организма. После получения точных сведений о работе мембраны ученые смогли подтвердить ее необходимость и первостепенную роль в организме.

Все органы животных и человека состоят из клеток, поэтому палазмалемма имеет наиболее важное значение для всего организма. При ее повреждении клетка неспособна нормально существовать, нарушается целая цепь процессов. Именно поэтому специалисты и сегодня изучают цитоплазматическую мембрану, ее функции и процессы, в которых она принимает участие.


nauka.club

Структура, функции и роль клеточной мембраны

Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает цитоплазму клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части клетки, впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к цитоскелету у одних организмов и к клеточной стенке у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс эндоцитоза и экзоцитоза.

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. Животные, растительные и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние органеллы, например, ядро, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток .

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Мембраны органелл

Некоторые клеточные органеллы также окружены защитными мембранами. Ядро, эндоплазматический ретикулум, вакуоль, лизосома и аппарат Гольджи являются примерами окруженных мембраной органелл. Митохондрии и хлоропласты покрыты двойной мембраной. Мембраны различных органелл различаются по молекулярному составу и хорошо подходят для выполнения своей роли. Они важны для нескольких жизненно важных функций клеток, включая синтез белка, производство липидов и клеточное дыхание.

Не нашли, то что искали? Используйте форму поиска по сайту

Понравилась статья? Оставь комментарий и поделись с друзьями

natworld.info

Биология для студентов - 33. Структура плазматической мембраны клетки и способы ее изучения

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Поэтому плазматическая мембрана играет роль барьера, преграды между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. В этом случае плазмалемма выполняет не только роль механического барьера, но, главное, ограничивает свободный поток низко- и высокомолекулярных веществ в обе стороны через мембрану. Более того, плазмалемма выступает как структура, «узнающая», рецептирующая, различные химические вещества и регулирующая избирательно транспорт этих веществ в клетку и из нее. Другими словами, плазматическая мембрана осуществляет функции, связанные с регулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ, и исполняет роль первичного клеточного анализатора.

Окружая клетку со всех сторон, плазматическая мембрана выполняет роль механического барьера. Эта механическая устойчивость плазматической мембраны может определяться дополнительными компонентами, такими как:

  • гликокаликс,
  • кортикальный слой цитоплазмы.

Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков — гликопротеидов. Эти цепочки содержат такие углеводы, как манноза, глюкоза, N-ацетилглюкозамин, сиаловая кислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки, между которыми могут располагаться выделенные из клетки гликолипиды и протеогликаны. Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут «застревать» выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров (внеклеточное пищеварение) до мономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.

Кортикальный (от слова cortex - кора, кожица) слой цитоплазмы, тесно контактирующий с липопротеидной наружной мембраной, имеет ряд особенностей. Здесь в толщине 0,1-0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но в большом количестве встречаются фибриллярные элементы цитоплазмы — микрофиламенты и часто микротрубочки. Основным фибриллярным компонентом кортикального слоя является сеть актиновых микрофибрилл.

Электронная микроскопия. Исторически первой была просвечивающая электронная микроскопия тонких срезов мембран, которая позволила при окраске препаратов четырехокисью осмия выявить характерную трехслойную структуру мембран: на снимках четко видны две темные полосы с промежутком между ними шириной около 8 нм. При такой подготовке мембраны подвергаются, однако, 5 неблагоприятным воздействиям (в частности, обработка четырехокисью осмия приводит к значительной потере белка), и начались поиски более щадящей техники обработки срезов. Удачным решением оказался метод негативного контраста, когда препарат окрашивали молибденовокислым аммонием, который вообще не связывался с мембранным материалом, но заполнял пустоты между структурами, и таким образом не только сама липидная мембрана, но и расположенные на ней белки давали более прозрачное изображение на темном фоне поглощения молибдата – тяжелый атом молибдена давал боле сильное рассеяние электронов, чем легкие атомы органических молекул, входящих в состав мембран.

Следующим революционным шагом была разработка метода расщепления мембран при низкой температуре и приготовления реплик со сколов. В российской литературе эти методы иногда называются методами «замораживание– скалывание» и «замораживание–травление». Препараты быстро замораживают жидким азотом, затем образец скалывают при помощи ножа при низкой температуре (–100ºС) в глубоком вакууме. Мембрана раскалывается преимущественно по липидной зоне (где нет льда, механически прочного при низких температурах). В результате на поверхностях скола обнажается внутренняя область мембраны. После чего производят напыление металла (обычно платины) на образовавшуюся поверхность и тем самым получают реплику с этой поверхности. На платиновый слой для прочности наносят слой углерода. После этого препарат оттаивают, реплика всплывает и ее снимают при помощи специальной сетки. Подученную пленку и исследуют под электронным микроскопом.

Дифракция рентгеновских лучей (рентгеноструктурный анализ) Некоторые специализированные мембранные системы имеют регулярную структуру, поэтому их можно изучать методами рентгеноструктурного анализа. Примером является миелиновая оболочка периферических нервных волокон. Она представляет собой мембрану, которая, многократно оборачиваясь вокруг аксона, формирует регулярную систему из концентрических мембранных структур. Миелин исследовали еще в 30-х годах и получили данные по распределению электронной плотности в мембране, подтверждающие адекватность бислойной модели. Полученные данные свидетельствуют о том, что структура всех мембран сходна: они имеют внутреннюю область с низкой электронной плотностью и два слоя полярных группировок с высокой электронной плотностью.

Ядерный магнитный резонанс Метод ЯМР основан на наличии у многих ядер собственного магнитного момента. Ядра 1 H, 13C, 31P представляют для биологов и медиков наибольший интерес, поскольку резонанс этих ядер наиболее важен для определения структуры органических молекул. Метод ЯМР во многом основан на тех же принципах, что и ЭПР, но только обнаруживаются этим методом не электроны, а ядра атомов, обладающие механическим моментом PN и магнитным моментом µN. В соответствии с классическим представлением, предполагается, что атомные ядра, имеющие сферическую форму, вращаются вокруг оси. Величина механического момента вычисляется по уравнению. 2 N h P I π = (0.1) где h — постоянная Планка, I — спиновое квантовое число, обычно просто называемое ядерным спином. Применение метода ЯМР в органическом анализе и, в частности, в медико-биологических исследованиях огромно. Многое дало и использование этого метода при изучении молекул, входящих в структуру биологических мембран. Это относится, прежде всего, к применению самого распространенного варианта ЯМР, основанного на ядерном магнитном резонансе протонов (протонный магнитный резонанс или ПМР). С помощью ПМР высокого разрешения с Фурье-преобразованием проводятся исследования структуры белков.

Применяются и другие методы изучения структуры белков и липидов в мембранах и ее изменений при функционировании мембран или под влиянием различных воздействий. К таким методам относится ИК-спектроскопия и метод комбинационного рассеяния, электронный парамагнитный и ядерный магнитный резонанс, флуоресцентные метки и зонды, измерения светорассеяния и другие.

vseobiology.ru

Плазматическая мембрана - это... Что такое Плазматическая мембрана?

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции биомембран

  • барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

  • матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
  • механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная — некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

  • ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

  • маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Ссылки

  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 — учебник по молекулярной биологии на англ. языке
  • Рубин А.Б. Биофизика, учебник в 2 тт.. — 3-е издание, исправленное и дополненное. — Москва: издательство Московского университета, 2004. — ISBN 5-211-06109-8
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е издание. — Москва: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0
  • Иванов В.Г., Берестовский Т.Н. Липидный бислой биологических мембран. — Москва: Наука, 1982.
  • Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых переходах. — Москва: Наука, 1994.

См. также

 

Wikimedia Foundation. 2010.

biograf.academic.ru


Смотрите также